La KolombfalkoKolombofalko (Falco columbarius) estas malgranda specio de la birda familio de Falkedoj el la Norda Hemisfero, nome la plej eta falko videbla en Eŭropo (longas 25–30 cm, havas enverguron de 60–65 cm). Ofte ĝi flugas grundtanĝante por surprizi birdetojn kaj poste postflugi ilin. Ĝi estas rabobirdo iam konata populare kiel kolombakcipitro en Nordameriko,[1] kiu reproduktiĝas en la norda Holarktiso; kelkaj migras al subtropikaj kaj nordaj tropikaj regionoj vintre.

Kiel legi la taksonomionVikipedio:Kiel legi la taksonomion
Kiel legi la taksonomion
Kolombfalko


Biologia klasado
Regno: Animaloj Animalia
Filumo: Ĥorduloj Chordata
Klaso: Birdoj Aves
Ordo: Falkoformaj Falconiformes
Familio: Falkedoj Falconidae
Genro: Falko Falco
Specio: F. columbarius
Falco columbarius
(Linnaeus, 1758)
Konserva statuso
{{{220px}}}
Konserva statuso: Malplej zorgiga
Aliaj Vikimediaj projektoj
vdr

La masklo havas ardezbluan dorson; malhelan, larĝan krucan strion sur la vostofino; malhele rust-ruĝan bruston kun malhelaj striaj makuloj. La femalo estas pli granda, havas malhelbrunan dorson, sur la vosto kremflavajn kaj brunajn krucajn striojn.

La Kolombofalko nestas sur grundo, demetante kvar ovojn en majo.
Tiu specio nestas en Skandinavio, Rusio, Siberio, Kanado kaj migras por pasi vintron en Okcidenta Eŭropo, Centrazio, Usono kaj Centrameriko. Kolombofalkoj de Islando kaj Britio ne migras.

Eŭropaj kaj nordamerikaj variantoj redakti

Kelkaj konsideras la nordamerikajn kaj la eŭraziajn (F. columbarius) populaciojn kiel du distingaj specioj. La unua moderna taksonomiisto kiu priskribis la Kolombofalkon estis Carl Linnaeus, svedo, kiu informis ke lia tipa specimeno venis el Ameriko. Tridek jarojn post la priskribo de Linnaeus Marmaduke Tunstall agnoskis la eŭraziajn birdojn kiel distinga taksono aesalon en sia Ornithologica Britannica. Se oni agnoskus du speciojn de Kolombofalkoj, la birdoj de la Malnova Mondo portus tiele la sciencan nomon F. aesalon.[2]

Aspekto redakti

 
Junulo, F. c. columbarius

La Kolombofalko estas 24–33 cm longa kun enverguro de 50–67 cm. Kompare al aliaj malgrandaj falkoj, ĝi estas pli fortika. Maskloj averaĝe pezas ĉirkaŭ 165 g kaj inoj estas tipe ĉirkaŭ 230 g. Estas konsiderinda variado, tamen, tra la teritorioj kaj —precipe ĉe la migrantaj populacioj— laŭ la jarofluo. Tiele masklaj plenkreskuloj povas pezi 150-210 g kaj inoj 190-255 g. Tia seksa dimorfismo estas komuna ĉe rabobirdoj; ĝi permesas masklojn kaj inojn ĉasi diferencajn predobestojn kaj malpliiĝas la teritorigrando necesa por manĝigi pariĝintan paron.[3]

La masklo de Kolombofalko havas blugrizan dorson, game el preskaŭ nigra al arĝento-griza en diferencaj subspecioj. Ties subaj partoj estas sablokoloraj al nuancoranĝaj kaj pli malpli striecaj nigre al ruĝecbrune. Inoj kaj nematuruloj estas brunecgrizaj al malhelbrunaj supre, kaj blankecaj al sablokoloraj kun brunaj punktoj sube. Krom blankeca superokulo kaj svaga malhela vanga strio —kiu estas eĉ malfacile rekonebla kaj en plej palaj kaj en plej malhelaj birdoj— la vizaĝo de la Kolombofalko estas malpli bilda ol ĉe en plej aliaj falkoj. Idoj estas kovrataj de pale sablokolora lanugo, nuance al blankeca en ventro.[3]

 
Supra bildo de masklo (supozeble F. c./a. pallidus) vintre en marĉejo Rann de Kaĉ, Guĝarato, Barato

La flugilplumoj estas nigrecaj, kaj la vosto kutime havas iome 3-4 ampleksajn nigrajn bendojn. Tre helaj maskloj havas nur svagajn kaj mallarĝajn mezgrizajn bendojn, dum en la plej malhelaj birdoj la bendoj estas tre ampleksaj, tiele la vosto ŝajnas havi mallarĝajn pli helajn bendojn anstataŭe. Ĉe ĉiuj el ili tamen la vostopinto estas nigra kun mallarĝa blanka bendo ĉe la bordo, bildo eble pleziomorfa ĉe ĉiuj falkoj. Kune la vostobildo estas tre distinga bildo, simile nur al tiu de la Plumbofalko (F. berigora) kaj (ĉe helaj Kolombofalkoj) al iome tipaj turfalkoj. La okulo kaj beko estas malhelaj, tiu lasta kun flava vaksaĵo. Ankaŭ la piedoj estas flavaj, kun nigraj ungoj.[3]

Helaj amerikaj maskloj similas al la Amerika turfalko (kvankam F. sparverius, ne estas tipa turfalko), sed maskloj de Kolombofalko havas grizajn dorson kaj voston, plie ol la ruĝecbruna de turfalkoj. Helaj eŭropaj maskloj povas esti distingitaj el turfalkoj pro ties ĉefe brunaj flugiloj. Norde de Suda Azio, vintraj maskloj povas esti konfuzataj kun la Ruĝkapa falko (F. chicquera) se ili flugas for el la observanto kaj la kapo (ruĝa en pinto ĉe F. chicquera) kaj subaj partoj (fajne striecaj je nigro ĉe F. chicquera) ne estas videblaj.[3]

Sistematiko redakti

La rilatoj de la Kolombofalko ne estas sufiĉe solvitaj. Laŭ grando, formo kaj koloro, ĝi estas tre distinga inter vivantaj falkoj. La Ruĝkapa falko estas foje konsiderata pli proksime rilata al la Kolombofalko ol aliaj falkoj, sed tio ŝajne estas koincido pro similaj ĉaskutimoj; ĝi ne estis konfirmita en pli ĵusaj studoj. Male la Kolombofalko ŝajne reprezentas stirpon distingan el aliaj vivantaj falkoj el almenaŭ la komenca Pleistoceno, antaŭ 5 milionoj da jaroj. Kiel sugestas biogeografio kaj informo pri DNA, ĝi povus esti parto de antikva nemonofiletika radiado de la membroj de la genro Falco el Eŭropo al Nordameriko, kun la prauloj de formoj kiaj la Amerika turfalko (F. sparvierus), kaj la Plumbofalko (F. femoralis) kaj ties parencoj. Rilataro kun la Ruĝkapa falko (F. chicquera) estis iam proponita baze sur sia fenetika simileco, sed tio ne estas konsiderata verŝajna nune.[4]

 
Eŭropa subspecio aesalon. Maskla plenkreskulo (antaŭe) kaj ino (malantaŭe)

Tiuflanke estas interese noti falkon el fosilio el komenca Blankano (4.3–4.8 mj)[5] ĉe Rexroad Formation de Kansaso. Konata el preskaŭ kompleta dekstra korakoido (specimeno UMMP V29107) kaj kelkaj pecoj de tarsometatarso, tibiotarso kaj humero (V27159, V57508-V57510, V57513-V57514), tiu prahistoria falko estis iom pli malgranda Kolombofalko kaj ŝajne iom pli fortikapieda, sed aliflanke tre simila. Ĝi estis parto de la bestaro de Fox Canyon kaj de Rexroad, kaj povus esti estinta la praulo de la vivantaj Kolombofalkoj aŭ ties proksima parenco. Pro ties aĝo, antaŭa al la disiĝo inter la eŭraziaj kaj nordamerikaj kolombofalkoj, ĝi kongruas kun la ideo ke la stirpo de la Kolombofalkoj originiĝis en Nordameriko, aŭ dum ties koloniigo. Post adapto al ties ekologia niĉo, antikvaj kolombofalkoj estus disvastigantaj al Eŭrazio denove, kun genfluo interrompita kiam la regionoj de Beringio kaj Gronlando iĝis glaciaj en la Kvaternara glaciepoko.[6]

Subspecioj redakti

Ke la Kolombofalko havas longdaŭran ĉeeston ambaŭflanke de Atlantiko estas pruvata de la grado de genetika distingo inter eŭraziaj kaj nordamerikaj populacioj. Sekve ili povus esti konsiderataj distingaj specioj, kun genfluo haltigita almenaŭ antaŭ unu miliono da jaroj, sed probable eĉ plie.[7]

La kolorvariado de ĉiu grupo sendepende kongruas kun la Regulo de Gloger. La maskloj de la subspecio de Pacifikaj moderaj pluvarbaroj nome suckleyi' estas preskaŭ uniforme nigraj en supraj partoj kaj havas tre nigrajn makulojn en ventro, dum tiuj de la plej hela subspecio, pallidus, havas malmultan nesolvitan melaninon kaj havas grizajn suprajn partojn kaj ruĝecajn subajn partojn.[8]

 
Supozeble Kolombofalko de Marbordaj Arbaroj (F. c. suckelyi), Marĉo Potter, Anchorage (Alasko, Usono)

Amerika grupo[8]

  • Falco columbarius columbarius Linnaeus, 1758Tajga kolombofalko, Tundra kolombofalko
Kanado kaj plej norda Usono oriente de Roka Montaro, escepte ĉe Grandaj Ebenaĵoj. Migrantaj, vintras en suda Nordameriko, Centrameriko, Karibio, kaj norda Sudameriko el Gujanoj al deklivoj de nordaj Andoj. Rare vintras en norda Usono.[9]
  • Falco columbarius richardsoni Ridgway, 1871Preria kolombofalko
Grandaj Ebenaĵoj el Alberto al Vajomingo. Loĝantaj birdoj (kelkaj vintras dise).
  • Falco columbarius suckleyi Ridgway, 1873Marbordarbara kolombofalko, Nigra kolombofalko
Marbordo de Pacifiko de Nordameriko, el suda Alasko al norda Vaŝingtonio. Loĝantaj birdoj (kelkaj altitudinaj movoj).

Eŭrazia grupo[8]

  • Falco columbarius/aesalon aesalon Tunstall, 1771
Norda Eŭrazio el Brita Insularo tra Skandinavio al centra Siberio. Populacio de norda Britio montras pruvojn de genfluo el subaesalon. Populacio de Brita Insularo estas de loĝantaj birdoj, resto migrantaj; vintras en Eŭropo kaj la regiono de Mediteraneo al Irano.
 
Masklo (supozeble de F. c./a. pallidus) vintre en Marĉo Rann de Kaĉ (Guĝarato, Barato)
Islando kaj Ferooj. Lasta populacio havas iome da genfluo kun aesalon. Loĝantaj birdoj (ioma vintra disiĝo).
  • Falco columbarius/aesalon pallidus (Sushkin, 1900)
Aziaj stepoj inter Arala Maro kaj Altajoj. Migranta, vintras en suda Centrazio kaj norda Sudazio.
  • Falco columbarius/aesalon insignis (Clark, 1907)
Siberio inter riveroj Jenisejo kaj Kolima. Migrantaj, vintras en kontinenta Orienta Azio.
  • Falco columbarius/aesalon lymani Bangs, 1913
Montoj de orienta Kazaĥio kaj ĉirkaŭaj landoj. Mallongdistanca migranto.
  • Falco columbarius/aesalon pacificus (Stegmann, 1929)
Orienta Siberio al Saĥaleno. Migranta, vintras en Japanio, Koreio kaj proksime.

Ekologio redakti

Kolombofalkoj loĝas en malferma kamparo, kiaj ĉe arbetaro de salikobetulo, arbustaro, sed ankaŭ arbaro de tajgo, parkoj, herbejoj kiaj stepoj kaj preriojmarĉoj. Ili ne estas tro postulemaj pri habitato kaj povas troviĝi el marnivelo al arbolimo. Ĝenerale ili preferas mikson de malalta kaj mezalta vegetaĵaro kun iome da arboj, kaj evitas densajn arbarojn same kiel senarbajn aridajn regionojn. Dum migrado tamen ili uzas preskaŭ ĉiun ajn habitaton.[8]

Plej el ties populacioj estas migrantaj, kaj vintras en pli varmaj regionoj. Nordeŭropaj birdoj moviĝas al suda Eŭropo kaj Nordafriko, kaj nordamerikaj populacioj al suda Usono ĝis norda Sudameriko. En la pli mildaj ĉemaraj partoj de ties reproduktaj teritorioj, kiaj ĉe Britio, la Pacifika Nordokcidento kaj okcidenta Islando, same kiel en Centrazio, ili simple foriras el pli altaj teroj kaj moviĝas al marbordoj kaj malaltaj teroj vintre. La migrado al la reproduktejoj ekas fine de februaro, kaj plej birdoj pasas tra Usono, Centra Eŭropo kaj suda Rusio marte kaj aprile, kaj la lastaj malfruuloj alvenas al la reproduktejoj fine de majo. Migrado al vintrejoj almenaŭ en Eŭrazio ĉefas en aŭgusto kaj septembro, dum ekzemple en Ohio, ĝuste sude de la reproduktejoj, F. c. columbarius estas tipe konstatita kiel sudena migranto tiom malfrue kiom ĝis fino de septembro kaj oktobro.[10]

En Eŭropo Kolombofalkoj ripozas komune vintre, ofte kun la Blua cirkuo (Circus cyaneus). En Nordameriko komuna ripozado estas rara, kaj oni scias ke Kolombofalkoj fiere atakas ĉiujn rabobirdojn trafatajn, eĉ plenkreskajn aglojn.

 
F. c. columbarius ĉasante ekzempleron de norda Blua garolo (Cyanocitta cristata bromia), Tombejo de Monto Auburn, Masaĉuseco (Usono)

Kolombofalkoj dependas de rapido kaj viglo por ĉasi sian predon. Ili ofte ĉasas per rapida kaj malalta flugo, tipe malpli ol 1 metron supergrunde, uzante arbojn kaj grandajn arbustojn por kapti predojn surprize. Sed ili fakte kaptas plej predojn en aero, kaj ili "vosto-ĉasas" ekflugantajn birdojn. En siaj indiĝenaj teritorioj, la Kolombofalko estas unu el plej eblaj aeraj predantoj de malgrandaj al mezgrandaj birdoj, plej fleksebla ol la pli grandaj apusfalkoj (kiuj preferas ataki en meza aero) kaj la pli viglaj akcipitroj (kiuj kutime ĉasas birdojn ripozantajn aŭ dormantajn en densa kreskaĵaro). Reproduktantaj paroj ofte ĉasas kooperative, dum unu birdo fuĝigas la viktimojn al sia partnero.[11]

La Kolombofalko pretas ankaŭ kapti predon kiu estas fuĝigita pro aliaj tialoj kaj povas ekzemple esti vidata ĉe la Striakcipitro (Accipiter striatus) por kapti birdojn kiuj fuĝas el tiu embuska predanto en malferma aero. Ĝi estas tre sentima, kaj pretas ataki ĉion ajn kiu moviĝas rimarkinde. Kolombofalkoj estis observataj dum klopodo "kapti" aŭtojn kaj trajnojn, kaj manĝi kaptivajn birdojn kiaj tiuj prenitaj en la nebulretoj uzataj de ornitologoj. Eĉ laŭ kontraŭaj kondiĉoj, unu el 20 celoj estas kutime kaptata, kaj laŭ bonaj kondiĉoj preskaŭ ĉiu atako estas sukcesa. Foje Kolombofalkoj kaŝas manĝon por manĝi ĝin poste.[12]

Ĉefe dum la reprodukta sezono, plej predoj estas malgrandaj birdoj pezaj 10-40 g. Preskaŭ ĉiu ajn tia specio povas esti kaptata, kaj lokaj preferoj estas plej abundaj — ĉu alaŭdoj (Alaŭdedoj), pipioj (Anthus) aŭ Hejmpaseroj (Passer domesticus)— kaj senespertaj junuloj ĉiam favoraj. Pli malgrandaj birdoj ĝenerale evitas ĉasantan Kolombofalkon se eblas. Eĉ en Kajmanoj (kie tio okazas nur vintre), oni konstatis ke Cerebedoj mortas pro ŝajna koratakoapopleksio, sen esti fizike ĉikanita, kiam Kolombofalko venis al ili kaj ili ne povis elfuĝi.[12]

Pligrandaj birdoj (ekz. Skolopedoj, pegoj de la genro Colaptes[13] kaj eĉ Rokkolombo[14] tiom fortaj kiom la propra Kolombofalko) kaj aliaj animaloj —insektoj (ĉefe libeloj kaj tineoj), malgrandaj mamuloj (ĉefe vespertoj kaj kampomusoj) kaj reptilioj— komplementas ties dieton. Tiuj estas pli gravaj for de la reprodukta sezono, kiam ili povas formi konsiderindan parto de la dieto de la Kolombofalko. Sed ekzemple en Norvegio, dum malgrandaj birdoj estas certe la tipa reprodukta manĝo de la Kolombofalko, escepta reprodukta sukceso ŝajne postulas abundon de kampomusoj de la genro Microtus.[8]

Korvedoj estas ĉefa minaco al ovoj kaj idoj. Plenkreskaj Kolombofalkoj povas esti predataj de pli grandaj rabobirdoj, ĉefe de la Migra falko (F. peregrinus), gufoj (ekz., Granda kornostrigo, Bubo virginianus), kaj pli grandaj akcipitroj de la genro Accipiter (ekz, Akcipitro, A. gentilis). Ĝenerale tamen, karnovoraj birdoj evitas Kolombofalkojn pro ties agresemo kaj viglo.

Reproduktado redakti

 
Falco columbarius
 
Idoj

Reproduktado okazas tipe en majo kaj junio. Kvankam la paroj estas monogamaj almenaŭ dum ĉiu reprodukta sezono, estis konstatita ekster-para kopulacio. Plej nestolokoj havas densan vegetan aŭ rokan kovron; la Kolombofalkoj ne konstruas propran neston. Plej uzas abandonitajn nestojn de korvedoj (ĉefe de la genro Corvus kaj pigoj de la genro Pica) aŭ de akcipitroj kiuj estas en arbaretoj de koniferoj aŭ miksitaj. En marĉoj — ĉefe en Britio — la ino kutime uzas neprofundan skrapaĵon en densa makiso por uzi ĝin kiel nesto. Aliaj nestas en fendoj en klifoflankoj kaj surgrunde, kaj kelkaj povas eĉ uzi konstruaĵojn.[8]

La ino demetas 3 al 6 (kutime 4 aŭ 5) ovojn. La ruĝecbrunaj ovoj averaĝe estas 40 x 31.5 mm. La kovado daŭras 28 al 32 tagoj. Kovado estas plenumata de la ino je ĉirkaŭ 90 %; la masklo anstataŭe ĉasas por manĝigi sian familion. La idoj pezas ĉirkaŭ 13 g. La elnestiĝo okazas post kromaj 30 tagoj, kaj la idoj estas dependaj de siaj gepatroj dum ĝis 4 pliaj semajnoj. Foje unujaraj Kolombofalkoj (ĉefe maskloj) servas kiel "nestohelpantoj" por plenkreska paro. Pli da duono — ofte ĉiuj aŭ preskaŭ ĉiuj — ovoj de ovaro survivas eloviĝon, kaj almenaŭ du trionoj de la eloviĝintaj junuloj elnestiĝas. Tamen, kiel menciita, en jaroj kun malmulta suplementa manĝo nur 1 ido el 3 povas survivi al elnestiĝo. La Kolombofalkoj iĝas sekse maturaj je unu jaro de aĝo kaj kutime klopodas reproduktiĝi tuje. La plej aĝa natura birdo konata de 2009 estis konstatita en sia 13a vintro.[15]

Rilato kun homoj redakti

 
Maskla smyril aperas en tiu poŝtmarko de la Ferooj fare de Edward Fuglø.

En mezepoka Eŭropo, Kolombofalkoj estis popularaj en falkado. Nune estas ankoraŭ foje trejnitaj de falkadistoj por ĉasadi pli malgrandajn birdojn, sed pro konservadaj limigoj tio ne estas tre komune plu.

John James Audubon ilustraciis la Kolombofalkon en la dua eldono de Birds of America (publikita en Londono, 1827–38) kiel Plato 75a, laŭ la titolo, "Le Petit Caporal – Falco temeratius". La bildo estis gravurita kaj kolorita de la londona ateliero de Robert Havell. La origina akvarelo de Audubon estis aĉetita de la New York Historical Society, kie ĝi restas januare de 2009.

William Lewin ilustraciis la Kolombofalkon kiel Plato 22a en volumo 1 de lia Birds of Great Britain and their Eggs, publikita en 1789 en Londono.

Statuso kaj konservado redakti

 
Ĉasisto kun trejnita Kolombofalko, Lago Jandari, Kartvelio, novembre de 1979

Tutmonde Kolombofalko ne estas precize rara, kaj pro tio kaj pro ties ampleksa gamo ĝi estas konsiderata specio Malplej Zorgiga fare de la IUCN. Ties nombroj estas — escepte ĉe la aziaj partoj de ties teritorioj, kie la situacio estas malpli bone determinata — regule censataj. Ili loĝas en multaj landoj, ĉu po multaj centoj ĉu po multaj miloj, game el "simplaj" 250-300 paroj en Belorusio al eble tiom multaj kiom ĝis 30,000 paroj de aesalon en Eŭropa Rusio kiel determinate en 1993. Ĝi estis listita en Apendico II de CITES kaj je loka nivelo protektita kiel aliaj rabobirdoj; dum kelkaj landoj permesas kapti Kolombofalkojn, ekzemple por falkado, internacia komerco postulas eksportan permesilon.[16]

La plej serioza longdaŭra minaco al tiuj birdoj estas certe habitatodetruo, ĉefe en ties reproduktaj areoj. Surgrunde nestumantaj populacioj en marĉoj havas preferon por alta makiso, kaj povas tiele uzi incendiitajn lokojn anstataŭ uzi makulecan habitaton enhavantan malnovajn kaj novajn kreskaĵarojn. La Kolombofalko estas preta loĝi en homloĝataj areoj, se ili havas la propra mikson de alta kaj malalta vegetaĵaro, same kiel sufiĉaj predokvanto (kio estas kutima) kaj nestolokojn (kio estas komuna limiga faktoro).[8]

En Nordameriko tiu specio ŝajne estis pli disvastigata en la pasinteco, aŭ eble ties teritorioj ŝanĝis norden: F. c. columbarius estis nekomuna reprodukta birdo en Ohio antaŭ la 20a jarcento, sed ekz. en Kantono Seneca, tiom frue kiom ĝis la 1900-aj jaroj eĉ solaj plenkreskuloj estas rare vidataj en la reprodukta sezono. Ili troviĝas en Ohio kiel pasmigrantoj kaj rare kiel vintrumanto, kvankam oni konfirmis du ĵusajn idojn. Ŝanĝa ter-uzado en Ohio ĉefe turnis arbaron en agrikulturan teron kaj tiele ĝi ne estas tre verŝajna ke oni ŝanĝis la regionon en nelogebla por la Kolombofalko; tutmonda varmiĝo aliflanke ne povas esti neita kiel tialo, ĉar la Kolombofalko estas ĉefe specio de Subarkto kiu teritorias ankaŭ al moderklimataj teritorioj. Krome eble la nombro de Kolombofalkoj vintrantaj en norda Usono pliiĝis dum la 20a jarcento.[17]

Eble la plej ofta tialo de akcidenta morto de individuo estas kolizio kontraŭ homfaritaj objektoj, ĉefe dum atakoj. Tio povas esti respondeca pri preskaŭ duono de fruaj mortoj de Kolombofalkoj. En la 1960-aj kaj en la 1970-aj jaroj, organoĥlora pesticido estis kulpa de malpliiĝo — ĉefe en Kanado — ĉar ovoselo maldikiĝis kaj sekve okazis reprodukta malsukceso, kaj damaĝis la imunan sistemon de plenkreskuloj. Oni klopodis ĉesi tion per limigo de uzado de DDT kaj similaj kemiaĵoj, kaj nombroj pliiĝis. Ĝenerale la populacioj de Kolombofalkoj ŝajnas globale stabilaj; dum ili povas malpliiĝi portempe en lokoj, ili kutime pliiĝas denove eventuale, sugestante ke tiu fenomenon okazas pro fluktuado de suplementa manĝodisponeblo jam menciita.[16]

Referencoj redakti

  1. E.g. Henninger (1906)
  2. White (1994), Wink et al. (1998)
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 White (1994), White et al. (1994)
  4. Helbig et al. (1994), White (1994), Wink et al. (1998), Griffiths (1999), Groombridge et al. (2002).
  5. Vidu Martin et al. (2000) por datigo.
  6. Feduccia (1970), Helbig et al. (1994), Wink et al. (1998)
  7. Wink et al. (1998)
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 White (1994)
  9. Henninger (1906), OOS (2004)
  10. White (1994), OOS (2004)
  11. del Hoyo et al. (1994), White (1994)
  12. 12,0 12,1 Olson et al. (1981), White (1994)
  13. Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2010-07-27. Alirita 2011-05-29.
  14. Arkivita kopio. Arkivita el la originalo je 2012-09-07. Alirita 2011-05-29.
  15. White (1994), AnAge [2009]
  16. 16,0 16,1 White (1994), BLI (2008)
  17. Henninger (1906), White (1994), OOS (2004)

Referencoj redakti

Eksteraj ligiloj redakti