Biokemio

scienca fako pri kemiaj procezoj en biologiaj sistemoj

Biokemio[1]bioĥemiobiologia ĥemio estas la scienco, kiu studas kemion en organismoj.

Biokemio aŭ, ekvivalente, biologia kemio estas branĉo de kemio, kiu klarigas la kemiajn fenomenojn de la vivaj estaĵoj.

El karbono (atomnumero 6, atompezo 12,01) konsistas ĉiu vivanta estaĵo. Biokemio esploras la funkciadon de la vivantaj estaĵoj - kies funkcia unuumo estas la ĉeloj - per la kombino de tiu elemento kun aliaj, precipe hidrogeno, oksigeno, nitrogeno, sulfuro kaj fosforo.

Historie, evoluis biokemio ekde la 18-a jarcento, kiam oni malkovris oksigenon (1772) kaj ties procezojn en vivaj estaĵoj.

En la postaj jardekoj oni identigis ankaŭ ureon (kiel malkombinaĵa produkto de proteinoj) kaj izolis glikogenon, hemoglobinon, nukleajn acidojn, enzimojn (nomo kreita en 1887). Estis ankaŭ klarigata la fenomeno de la alkohola fermentado. Biokemio rilatas al multaj fakoj, ekzemple metabol-studado, molekula biologio, genetiko, biofiziko, organika kemio, toksologio, farmakologio kaj tiel plu.

La historio de la biokemio redakti

 
Nobel-premiito Eduard Buchner estas konsiderata inter la plej gravaj pioniroj de la biokemio.

Ĉe ĝia plej larĝa difino, biokemio povas esti vidita kiel studo de la komponentoj, kaj kunmetaĵo de porvivaĵaĵoj kaj kiel ili venas kune por iĝi vivo, kaj la antaŭhistorio de biokemio povas tial iri reen ĝis la malnovgrekoj.[2] Tamen, biokemio kiel specifa scienca disciplino havas sian komencon iam en la 19-a jarcento, aŭ iomete pli frue, depende el kiu aspekto de biokemio estas enfokusigita. Kelkaj argumentis, ke la komenco de biokemio eble estis la eltrovo de la unua enzimo, diastazo (hodiaŭ nomita amelazo), en 1833 fare de Anselme Payen,[3] dum aliaj konsideris la unuan pruvon fare de Eduard Buchner de kompleksa biokemia procezalkohola fermentado en ĉel-liberaj eltiraĵoj en 1897 kiel la naskiĝo de biokemio.[4][5] Kelkaj montros tiun komencon al la influa verko de 1842 fare de Justus von Liebig, nome Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Pathologie, kiu prezentis kemian teorion de metabolo,[6] aŭ eĉ pli frue al la 18-a-jarcentaj studoj pri fermentado kaj spirado fare de Antoine Lavoisier.[7][8] Multaj aliaj pioniroj en la kampo kiuj helpis malkovri la tavolojn de komplekseco de biokemio estis proklamitaj fondintoj de moderna biokemio, ekzemple Emil Fischer pro sia laboro pri la kemio de proteinoj,[9] kaj F. Gowland Hopkins pri enzimoj kaj la dinamika naturo de biokemio.[10] La unuaj biokemiistoj kredis, ke ĉia biomolekuloj havis vivaforcon (vidu artikolon forcejo). Ili diris, ke nur la vivaĵoj havas vivaforcon, kaj nur la viveroj povas fari biomolekulojn. Ili estis malpravaj. En 1828 Friedrich Wöhler eldonis la dokumenton Über künstliche Bildung des Harnstoffs[11], kiu diras, ke li faris ureon de HNC el NH3. Li malpruvis la ĝistiaman hegemonian tendencon "vivaforcismon" per ĉi tiu documento.

La esprimo "biokemio" mem estas derivita de kombinaĵo de la nomoj de biologio kaj kemio. En 1877, Felix Hoppe-Seyler uzis la esprimon (Biokemie en la germana) kiel sinonimon por fiziologia kemio en la antaŭparolo al la unua numero de Zeitschrift für Physiologische Chemie (Ĵurnalo de Fiziologia Kemio) kie li argumentis por la scenaro supren de institutoj dediĉitaj al tiu kampo de studo.[12][13] La germana apotekisto Carl Neuberg tamen estas ofte citita kiel kreinto de la vorto en 1903,[14][15][16] dum kelkaj konsideris tion al Franz Hofmeister.[17]

 
Gerty Cori kaj Carl Cori kune ricevis la Nobel-premion en 1947 pro sia malkovro de la Cori-ciklo en la RPMI.

Estis siatempe ĝenerale kredite, ke vivo kaj ĝiaj materialoj havas iun esencan posedaĵon aŭ substancon (ofte referita kiel la "vivprincipo") aparta de tio trovebla en ne-vivanta materio, kaj laŭsupoze ke nur vivantaj estaĵoj povas produkti la molekulojn de vivo.[18] Poste, en 1828, Friedrich Wöhler publikigis artikolon pri la sintezo de ureo, pruvante ke organikaj substancoj povas esti kreitaj artefarite.[19] Ekde tiam, biokemio avancis, precipe ekde la mezo de la 20-a jarcento, kun la evoluo de novaj teknikoj kiel ekzemple kromatografio, rentgen-difraktaĵo, duobla polusiĝinterfermometrio, NMR-spektroskopio, radioizotopa etikedado, elektronmikroskopio, kaj molekuldinamikaj simulaĵoj. Tiuj teknikoj enkalkulis la eltrovaĵon kaj detaligis analizon de multaj molekuloj kaj metabolajn procezojn de la ĉelo, kiel ekzemple glikolizo kaj la Krebs-ciklo (ciklo de Krebs).

 
DNA strukturo [20]

Alia signifa historia okazaĵo en biokemio estas la eltrovo de la geno kaj ĝia rolo en la translokigo de informoj en la ĉelo. Tiu parto de biokemio ofte estas nomita molekula biologio. En la 1950-aj jaroj, James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, kaj Maurice Wilkins ludis ŝlosilan rolon en solvado de DNA-strukturo kaj sugestado de ĝia rilato kun genetika translokigo de informoj.[21] En 1958, George Beadle kaj Edward Tatum ricevis la Nobel-premion pro sia laboro pri fungoj montrinte, ke unu geno produktas po unu enzimon.[22]

Dua duono de la 20-a jarcento redakti

En la dua duono de la 20-a jarcento, startis vera revolucio de la biokemio kaj de la moderna molekula biologio, speciale pro la disvolvigo de la plej bazaj eksperimentaj teknikoj kiel la kromatografio, la centrifugado, la elektroforezo, la radioizotopaj teknikoj kaj la elektronika mikroskopio, kaj la plej kompleksaj teknikoj kiel la kristalografio de ikso-radioj, la nuklea magneta resonanco, la PĈR (Kary Mullis), la disvolvigo de la imunigaj teknikoj ktp.

Ekde 1950 ĝis 1975, oni ekkonis profunde kaj detale aspektojn de la ĉela metabolo neimageblajn ĝis tiam ("oksidiga fosforilado" (Peter Dennis Mitchell), Urea ciklo kaj Ciklo de Krebs (Hans Adolf Krebs), same kiel aliaj metabolaj vojoj), fakte okazis vera revolucio en la esploroj pri la genoj kaj ties esprimado; oni deĉifris la genetikan kodon (Francis Crick, Severo Ochoa, Har Gobind Khorana, Robert W. Holley kaj Marshall Warren Nirenberg), oni malkovris la restriktajn enzimojn (fino de 1960, Werner Arber, Daniel Nathans kaj Hamilton Smith), la DNA ligazon (en 1972, Mertz kaj Davis) kaj finfine en 1973 Stanley Cohen kaj Herbert Boyer produktas la unuan vivestaĵon rekombinante, naskante tiel la genetikan inĝenieradon, konvertita tiam en povega instrumento per kiu oni superas la limon inte specojn kaj per kiu oni povas atingi profitojn ĝis tiam tute neimageblajn.

 
César Milstein ricevis la Nobel-premion pri Medicino pro siaj esploroj pri unuklonaj antikorpoj, nuntempe uzataj por trakti multajn malsanojn, inklude kelkajn tipojn de kancero.

En 1970, la argentina Luis Federico Leloir, kuracisto, biokemiisto kaj farmaciisto ricevis la Nobel-premion pri Kemio pro siaj esploroj pri la sukernukleotidoj, kaj la rolo kiun ili ludas en la produktado de karbohidratoj.[23] En 1984, alia argentinano, nome César Milstein, el la urbo Bahía Blanca, ricevis la Nobel-premion pri Medicino pro siaj esploroj pri unuklonaj antikorpoj, nuntempe uzataj por trakti multajn malsanojn, inklude kelkajn tipojn de kancero.[24]

De 1975 ĝis komenco de la 21-a jarcento, oni eksekvencigis la DNA (Allan Maxam, Walter Gilbert kaj Frederick Sanger), ekkreiĝis la unuaj bioteknologiaj industrioj (Genentech), pliiĝis la kreado de pli efikaj kuraciloj kaj vakcinoj, plialtiĝis la intereso por la imunologio kaj la praĉeloj kaj oni malkovris la enzimon telomerazo (Elizabeth Blackburn kaj Carol Greider).

En 1988, Colin Pitchfork estis la unua persono juĝita pro murdo pere de konstato de DNA indico, kio okazigis la kreskon de krimmedicina scienco.[25] En 1989 oni uzis la bioriparadon grandskale en la elverŝo de la naftoŝipo Exxon Valdez en Alasko. Oni klonis la unuajn vivularojn kaj oni sekvencigis la DNA de dekoj da specioj, oni publikigis la kompletan genaron de homoj (Craig Venter, Celera Genomics kaj Homgenoma Projekto), oni solvis dekojn da miloj de proteinaj strukturoj kaj oni publikigis ilin en PDB, same kiel genojn, en la datumbazo GenBank. Startis la disvolvigo de la biokomputiko kaj de la komputiko de kompleksaj sistemoj, kiuj konstituiĝas kiel tre povaj instrumentoj en la studado de la biologiaj sistemoj. Oni kreis la unuan artefaritan kromosomon kaj oni sukcesis akiri la unuan bakterion kun sinteza genaro (2007, 2009, Craig Venter). Oni fabrikis la zinkfingrajn nukleazojn. Oni induktas artefarite ĉelojn, kiuj dekomence ne estis plurpotencaj, al plurpotencaj praĉeloj (Ŝinja Jamanaka). Oni ekfaris la unuajn progresajn paŝojn en la esplorado biokemia.

Lastatempe, Andrew Z. Fire kaj Craig C. Mello ricevis la 2006-datitan nobelpremion pro malkovrado de la rolo de RNA-interfero (RNAi), en la senbruigo de genesprimo.[26]

Startmaterialoj: la kemiaj elementoj de vivo redakti

Ĉirkaŭ du dekduoj de la 92 nature ekzistantaj kemiaj elementoj estas esencaj al diversaj specoj de biologia vivo. La plej multaj raraj elementoj sur la Tero ne estas bezonataj por la vivo (escepte seleno kaj jodo), dum kelkaj komunaj (aluminio kaj titanio) ne estas uzataj. La plej multaj organismoj kunhavas elementajn bezonojn, sed ekzistas kelkaj diferencoj inter plantoj kaj bestoj. Ekzemple, oceanaj algoj uzas bromon, sed terplantoj kaj bestoj ŝajnas bezoni neniun. Ĉiuj bestoj postulas natrion, sed kelkaj plantoj ne faras tion. Plantoj bezonas boron kaj silicion, sed bestoj ne bezonas (aŭ eble povas bezoni nur ultra-malgrandajn kvantojn).

Nur ses elementoj - karbono, hidrogeno, nitrogeno, oksigeno, kalcio, kaj fosforo - konsistigas preskaŭ 99% de la maso de vivantaj ĉeloj, inkluzive de tiuj en la homa korpo. Aldone al la ses plej gravaj elementoj kiuj komponas la plej grandan parton de la homa korpo, homoj postulas pli malgrandajn kvantojn de eventuale 18 pliaj.[27]

Branĉoj de la biokemio redakti

 
Esquema de una célula típica animal con sus orgánulos y estructuras.

El pilar fundamental de la investigación bioquímica clásica se centra en las propiedades de las proteínas, muchas de las cuales son enzimas. Sin embargo, existen otras disciplinas que se centran en las propiedades biológicas de carbohidratos (glucobiología)[28] y lípidos (lipobiología).[29]

Por razones históricas la bioquímica del metabolismo de la célula ha sido intensamente investigada, en importantes líneas de investigación actuales (como el Proyecto Genoma, cuya función es la de identificar y registrar todo el material genético humano), se dirigen hacia la investigación del ADN, el ARN, la síntesis de proteínas, la dinámica de la membrana celular y los ciclos energéticos.

Las ramas de la bioquímica son muy amplias y diversas, y han ido variando con el tiempo y los avances de la biología, la química y la física.

  • Bioquímica estructural: es un área de la bioquímica que pretende comprender la arquitectura química de las macromoléculas biológicas, especialmente de las proteínas y de los ácidos nucleicos (ADN y ARN). Así se intenta conocer las secuencias peptídicas, su estructura y conformación tridimensional, y las interacciones físico-químicas atómicas que posibilitan a dichas estructuras. Uno de sus máximos retos es determinar la estructura de una proteína conociendo solo la secuencia de aminoácidos, que supondría la base esencial para el diseño racional de proteínas (ingeniería de proteínas).[30]
  •  
    Química Orgánica

Química orgánica: es un área de la química que se encarga del estudio de los compuestos orgánicos (es decir, aquellos que tienen enlaces covalentes carbono-carbono o carbono-hidrógeno) que provienen específicamente de seres vivos. Se trata de una ciencia íntimamente relacionada con la bioquímica clásica,[31] ya que en la mayoría de los compuestos biológicos[32] participa el carbono[33] Mientras que la bioquímica clásica ayuda a comprender los procesos biológicos con base en conocimientos de estructura, enlace químico, interacciones moleculares y reactividad de las moléculas orgánicas, la química bioorgánica intenta integrar los conocimientos de síntesis orgánica, mecanismos de reacción, análisis estructural y métodos analíticos con las reacciones metabólicas primarias y secundarias, la biosíntesis, el reconocimiento celular y la diversidad química de los organismos vivos. De allí surge la Química de Productos Naturales (V. Metabolismo secundario).[34]

  • Enzimología: estudia el comportamiento de los catalizadores biológicos o enzimas, como son algunas proteínas y ciertos ARN catalíticos, así como las coenzimas y cofactores como metales y vitaminas. Así se cuestiona los mecanismos de catálisis, los procesos de interacción de las enzimas-sustrato, los estados de transición catalíticos, las actividades enzimáticas, la cinética de la reacción y los mecanismos de regulación y expresión enzimáticas, todo ello desde un punto de vista bioquímico. Estudia y trata de comprender los elementos esenciales del centro activo y de aquellos que no participan, así como los efectos catalíticos que ocurren en la modificación de dichos elementos; en este sentido, utilizan frecuentemente técnicas como la mutagénesis dirigida.[35]
    • Bioquímica metabólica: es un área de la bioquímica que pretende conocer los diferentes tipos de rutas metabólicas a nivel celular, y su contexto orgánico. De esta forma son esenciales conocimientos de enzimología y biología celular. Estudia todas las reacciones bioquímicas celulares que posibilitan la vida, y así como los índices bioquímicos orgánicos saludables, las bases moleculares de las enfermedades metabólicas o los flujos de intermediarios metabólicos a nivel global. De aquí surgen disciplinas académicas como la bioenergética (estudio del flujo de energía en los organismos vivos), la bioquímica nutricional (estudio de los procesos de nutrición asociados a| rutas metabólicas)[36] y la bioquímica clínica (estudio de las alteraciones bioquímicas en estado de enfermedad o traumatismo). La metabolómica es el conjunto de ciencias y técnicas dedicadas al estudio completo del sistema constituido por el conjunto de moléculas que constituyen los intermediarios metabólicos, metabolitos primarios y secundarios, que se pueden encontrar en un sistema biológico.
  • Xenobioquímica: es la disciplina que estudia el comportamiento metabólico de los compuestos cuya estructura química no es propia en el metabolismo regular de un organismo determinado. Pueden ser metabolitos secundarios de otros organismos (por ejemplo las micotoxinas, los venenos de serpientes y los fitoquímicos cuando ingresan al organismo humano) o compuestos poco frecuentes o inexistentes en la naturaleza.[37] La farmacología es una disciplina que estudia a los xenobióticos que benefician al funcionamiento celular en el organismo debido a sus efectos terapéuticos o preventivos (fármacos). La farmacología tiene aplicaciones clínicas cuando las sustancias son utilizadas en el diagnóstico, prevención, tratamiento y alivio de síntomas de una enfermedad así como el desarrollo racional de sustancias menos invasivas y más eficaces contra dianas biomoleculares concretas. Por otro lado, la toxicología es el estudio que identifica, estudia y describe, la dosis, la naturaleza, la incidencia, la severidad, la reversibilidad y, generalmente, los mecanismos de los efectos adversos (efectos tóxicos) que producen los xenobióticos. Actualmente la toxicología también estudia el mecanismo de los componentes endógenos, como los radicales libres de oxígeno y otros intermediarios reactivos, generados por xenobióticos y endobióticos.
  • Inmunología: área de la biología, la cual se interesa por la reacción del organismo frente a otros organismos como las bacterias y virus. Todo esto tomando en cuenta la reacción y funcionamiento del sistema inmune de los seres vivos. Es esencial en esta área el desarrollo de los estudios de producción y comportamiento de los anticuerpos.[38]
  • Endocrinología: es el estudio de las secreciones internas llamadas hormonas, las cuales son sustancias producidas por células especializadas cuyo fin es de afectar la función de otras células. La endocrinología trata la biosíntesis, el almacenamiento y la función de las hormonas, las células y los tejidos que las secretan, así como los mecanismos de señalización hormonal. Existen subdisciplinas como la endocrinología médica, la endocrinología vegetal y la endocrinología animal.[39]
  • Neuroquímica: es el estudio de las moléculas orgánicas que participan en la actividad neuronal. Este término es empleado con frecuencia para referir a los neurotransmisores y otras moléculas como las drogas neuro-activas que influencian la función neuronal.
  • Quimiotaxonomía: es el estudio de la clasificación e identificación de organismos de acuerdo a sus diferencias y similitudes demostrables en su composición química. Los compuestos estudiados pueden ser fosfolípidos, proteínas, péptidos, heterósidos, alcaloides y terpenos. John Griffith Vaughan fue uno de los pioneros de la quimiotaxonomía. Entre los ejemplos de las aplicaciones de la quimiotaxonomía pueden citarse la diferenciación de las familias Asclepiadaceae y Apocynaceae según el criterio de la presencia de látex; la presencia de agarofuranos en la familia Celastraceae; las sesquiterpenlactonas con esqueleto de germacrano que son características de la familia Asteraceae o la presencia de abietanos en las partes aéreas de plantas del género Salvia del viejo Mundo a diferencia de las del Nuevo Mundo que presentan principalmente neo-clerodanos.[40]
  • Ecología química: es el estudio de los compuestos químicos de origen biológico implicados en las interacciones de organismos vivos. Se centra en la producción y respuesta de moléculas señalizadoras (semioquímicos), así como los compuestos que influyen en el crecimiento, supervivencia y reproducción de otros organismos (aleloquímicos).
  • Virología: área de la biología, que se dedica al estudio de los biosistemas más elementales: los virus. Tanto en su clasificación y reconocimiento, como en su funcionamiento y estructura molecular. Pretende reconocer dianas para la actuación de posibles de fármacos y vacunas que eviten su directa o preventivamente su expansión. También se analizan y predicen, en términos evolutivos, la variación y la combinación de los genomas víricos, que podrían hacerlos finalmente, más peligrosos. Finalmente suponen una herramienta con mucha proyección como vectores recombinantes, y han sido ya utilizados en terapia génica.[41]
  •  
    Imagen: Proteína mioglobina
    Genética molecular e ingeniería genética: es un área de la bioquímica y la biología molecular que estudia los genes, su herencia y su expresión. Molecularmente, se dedica al estudio del ADN y del ARN principalmente, y utiliza herramientas y técnicas potentes en su estudio, tales como la PCR y sus variantes, los secuenciadores masivos, los kits comerciales de extracción de ADN y ARN, procesos de transcripción-traducción in vitro e in vivo, enzimas de restricción, ADN ligasas… Es esencial conocer como el ADN se replica, se transcribe y se traduce a proteínas (Dogma Central de la Biología Molecular), así como los mecanismos de expresión basal e inducible de genes en el genoma. También estudia la inserción de genes, el silenciamiento génico y la expresión diferencial de genes y sus efectos. Superando así las barreras y fronteras entre especies en el sentido que el genoma de una especie podemos insertarlo en otro y generar nuevas especies. Uno de sus máximos objetivos actuales es conocer los mecanismos de regulación y expresión genética, es decir, obtener un código epigenético. Constituye un pilar esencial en todas las disciplinas biocientíficas, especialmente en biotecnología. La biotecnología moderna tiene múltiples aplicaciones y variadas e incluyen, además de la fabricación de medicamentos, alimentos, papel, entre otros, el mejoramiento de animales y plantas de interés agronómico.[42]
  • Biología Molecular: es la disciplina científica que tiene como objetivo el estudio de los procesos que se desarrollan en los seres vivos desde un punto de vista molecular. Así como la bioquímica clásica investiga detalladamente los ciclos metabólicos y la integración y desintegración de las moléculas que componen los seres vivos, la biología molecular pretende fijarse con preferencia en el comportamiento biológico de las macromoléculas (ADN, ARN, enzimas, hormonas, etc.) dentro de la célula y explicar las funciones biológicas del ser vivo por estas propiedades a nivel molecular.[43]
  • Biología celular: (antiguamente citología, de citos=célula y logos=Estudio o Tratado ) es un área de la biología que se dedica al estudio de la morfología y fisiología de las células procariotas y eucariotas. Trata de conocer sus propiedades, estructura, composición bioquímica, funciones, orgánulos que contienen, su interacción con el ambiente y su ciclo vital. Es esencial en esta área conocer los procesos intrínsecos a la vida celular durante el ciclo celular, como la nutrición, la respiración, la síntesis de componentes, los mecanismos de defensa, la división celular y la muerte celular. También se deben conocer los mecanismos de comunicación de células (especialmente en organismos pluricelulares) o las uniones intercelulares. Es un área esencialmente de observación y experimentación en cultivos celulares, que, frecuentemente, tienen como objetivo la identificación y separación de poblaciones celulares y el reconocimiento de orgánulos celulares. Algunas técnicas utilizadas en biología celular tienen que ver con el empleo de técnicas de citoquímica, siembra de cultivos celulares, observación por microscopía óptica y electrónica, inmunocitoquímica, inmunohistoquímica, ELISA o citometría de flujo.[44]

La malkovro de la DNA redakti

DNA estas desoksiribonukleata acido. En 1953 Francis Crick kaj James Watson, danke al la bildoj faritaj de Rosalind Franklin kaj Raymon Gosling, proponis en la scienca gazeto Nature, ke DNA-strukturo estis du-helica, kun nitrogenaj bazoj duope aranĝitaj. Samtempe, Maurice Wilkins publikigis similan ideon, kies bazo estis diversaj envivaj eksperimentoj, kiujn li faris. Pro tio ĉi, Watson, Crick kaj Wilkins ricevis la 1962an Nobel-premion pri medicino. Bedaŭrinde, Rosalind Franklin ne estis premiebla, pro tio, ke ŝi mortis en 1958 (Nobel-premio, laŭ ĝiaj reguloj, ne estas ricevebla postmorte). En 1957 Crick proponis la centran dogmon de molekula biologio, kiu stabiligas, ke la sekvenca informo moviĝas el DNA ĝis proteino, sed ne male. Tio ĉi signifas, ke DNA transskribiĝas al RNA (aŭ replikas al alia DNA), kaj RNA tradukiĝas (per proteina sintezo) al proteinoj.

Biomolekuloj redakti

Ekzistas multaj tipoj de biomolekuloj, nome la jenaj:

Sukeroj redakti

 
Saĥarozo: kutima sukero
 
Glukozo

La sukeroj estas faritaj de karbonoj kun oksigenoj kaj hidrogenoj.

Lipidoj redakti

Ĉiu el la naturaj esteroj el alkoholo kaj grasa acido, eventuale kombinataj kun alispecaj molekuloj, kaj ĉiu el anologaj naturaj substancoj enakve ne solveblaj : grasaj acidoj, esteroj de glicerolo, sfingolipodoj, longmolekulaj alkoholoj, vaksoj, terpenoj, steroidoj, vitaminoj A, D kaj E, karotinoidoj kaj similaj[45].

Kelkaj famaj biokemiistoj redakti

Vidu ankaŭ redakti

Notoj kaj referencoj redakti

  1. biokemio vortaro.net
  2. Helvoort (2000), p. 81.
  3. Hunter (2000), p. 75.
  4. Hamblin (2005), p. 26.
  5. Hunter (2000), pp. 96–98.
  6. Helvoort (2000), p. 81.
  7. Berg (1980), pp. 1–2.
  8. Holmes (1987), p. xv.
  9. Feldman (2001), p. 206.
  10. Rayner-Canham (2005), p. 136.
  11. Über künstliche Bildung des Harnstoffs de F. Wöhler, Annalen der Physik und Chemie, 88, Leipzig, 1828
  12. Ziesak (1999), p. 169.
  13. Kleinkauf (1988), p. 116.
  14. Ben-Menahem (2009), p. 2982.
  15. Amsler (1986), p. 55.
  16. Horton (2013), p. 36.
  17. Kleinkauf (1988), p. 43.
  18. Fiske (1890), pp. 419–20.
  19. Kauffman (2001), pp. 121–133.
  20. Edwards (1992), pp. 1161–1173.
  21. Tropp (2012), pp. 19–20.
  22. Krebs (2012), p. 32.
  23. Premio Nobel Luis Federico Leloir
  24. Premios Nobel Argentinos
  25. Butler (2009), p. 5.
  26. Chandan (2007), pp. 193–194.
  27. Nielsen (1999), pp. 283–303.
  28. Ŝablono:Cita libro
  29. Van Der Vusse. Lipobiology. Vol.33 de Advances in Molecular and Cell Biology. (2004) Gulf Professional Publishing.
  30. Ŝablono:Cita libro
  31. Ŝablono:Cita web
  32. Ŝablono:Cita web
  33. Ŝablono:Cita web
  34. Ŝablono:Cita publicación
  35. Ŝablono:Cita libro
  36. Ŝablono:Cita libro
  37. Xenobiotica. http://catalogue.informahealthcare.com/pjbp/products/20001539380/Xenobiotica-Print-ISSN-0049-8254
  38. Ŝablono:Cita libro
  39. Ŝablono:Cita libro
  40. The chemotaxonomy of plants. Series of student texts in contemporary biology (Contemporary biology) (1976) Smith, P.M. Elsevier.
  41. Ŝablono:Cita libro
  42. Ŝablono:Cita web
  43. Ŝablono:Cita libro
  44. Ŝablono:Cita libro
  45. PIV 2005

Bibliografio redakti

  • En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Biochemistry en la angla Vikipedio.