Biokemio

scienca fako pri kemiaj procezoj en biologiaj sistemoj

Biokemio[1]bioĥemiobiologia ĥemio estas la scienco, kiu studas kemion en organismoj.

Biokemio aŭ, ekvivalente, biologia kemio estas branĉo de kemio, kiu klarigas la kemiajn fenomenojn de la vivaj estaĵoj.

El karbono (atomnumero 6, atompezo 12,01) konsistas ĉiu vivanta estaĵo. Biokemio esploras la funkciadon de la vivantaj estaĵoj - kies funkcia unuumo estas la ĉeloj - per la kombino de tiu elemento kun aliaj, precipe hidrogeno, oksigeno, nitrogeno, sulfuro kaj fosforo.

Historie, evoluis biokemio ekde la 18-a jarcento, kiam oni malkovris oksigenon (1772) kaj ties procezojn en vivaj estaĵoj.

En la postaj jardekoj oni identigis ankaŭ ureon (kiel malkombinaĵa produkto de proteinoj) kaj izolis glikogenon, hemoglobinon, nukleajn acidojn, enzimojn (nomo kreita en 1887). Estis ankaŭ klarigata la fenomeno de la alkohola fermentado. Biokemio rilatas al multaj fakoj, ekzemple metabol-studado, molekula biologio, genetiko, biofiziko, organika kemio, toksologio, farmakologio kaj tiel plu.

La historio de la biokemio

redakti
 
Nobel-premiito Eduard Buchner estas konsiderata inter la plej gravaj pioniroj de la biokemio.

Ĉe ĝia plej larĝa difino, biokemio povas esti vidita kiel studo de la komponentoj, kaj kunmetaĵo de porvivaĵaĵoj kaj kiel ili venas kune por iĝi vivo, kaj la antaŭhistorio de biokemio povas tial iri reen ĝis la malnovgrekoj.[2] Tamen, biokemio kiel specifa scienca disciplino havas sian komencon iam en la 19-a jarcento, aŭ iomete pli frue, depende el kiu aspekto de biokemio estas enfokusigita. Kelkaj argumentis, ke la komenco de biokemio eble estis la eltrovo de la unua enzimo, diastazo (hodiaŭ nomita amelazo), en 1833 fare de Anselme Payen,[3] dum aliaj konsideris la unuan pruvon fare de Eduard Buchner de kompleksa biokemia procezalkohola fermentado en ĉel-liberaj eltiraĵoj en 1897 kiel la naskiĝo de biokemio.[4][5] Kelkaj montros tiun komencon al la influa verko de 1842 fare de Justus von Liebig, nome Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Pathologie, kiu prezentis kemian teorion de metabolo,[6] aŭ eĉ pli frue al la 18-a-jarcentaj studoj pri fermentado kaj spirado fare de Antoine Lavoisier.[7][8] Multaj aliaj pioniroj en la kampo kiuj helpis malkovri la tavolojn de komplekseco de biokemio estis proklamitaj fondintoj de moderna biokemio, ekzemple Emil Fischer pro sia laboro pri la kemio de proteinoj,[9] kaj F. Gowland Hopkins pri enzimoj kaj la dinamika naturo de biokemio.[10] La unuaj biokemiistoj kredis, ke ĉia biomolekuloj havis vivaforcon (vidu artikolon forcejo). Ili diris, ke nur la vivaĵoj havas vivaforcon, kaj nur la viveroj povas fari biomolekulojn. Ili estis malpravaj. En 1828 Friedrich Wöhler eldonis la dokumenton Über künstliche Bildung des Harnstoffs[11], kiu diras, ke li faris ureon de HNC el NH3. Li malpruvis la ĝistiaman hegemonian tendencon "vivaforcismon" per ĉi tiu documento.

La esprimo "biokemio" mem estas derivita de kombinaĵo de la nomoj de biologio kaj kemio. En 1877, Felix Hoppe-Seyler uzis la esprimon (Biokemie en la germana) kiel sinonimon por fiziologia kemio en la antaŭparolo al la unua numero de Zeitschrift für Physiologische Chemie (Ĵurnalo de Fiziologia Kemio) kie li argumentis por la scenaro supren de institutoj dediĉitaj al tiu kampo de studo.[12][13] La germana apotekisto Carl Neuberg tamen estas ofte citita kiel kreinto de la vorto en 1903,[14][15][16] dum kelkaj konsideris tion al Franz Hofmeister.[17]

 
Gerty Cori kaj Carl Cori kune ricevis la Nobel-premion en 1947 pro sia malkovro de la Cori-ciklo en la RPMI.

Estis siatempe ĝenerale kredite, ke vivo kaj ĝiaj materialoj havas iun esencan posedaĵon aŭ substancon (ofte referita kiel la "vivprincipo") aparta de tio trovebla en ne-vivanta materio, kaj laŭsupoze ke nur vivantaj estaĵoj povas produkti la molekulojn de vivo.[18] Poste, en 1828, Friedrich Wöhler publikigis artikolon pri la sintezo de ureo, pruvante ke organikaj substancoj povas esti kreitaj artefarite.[19] Ekde tiam, biokemio avancis, precipe ekde la mezo de la 20-a jarcento, kun la evoluo de novaj teknikoj kiel ekzemple kromatografio, rentgen-difraktaĵo, duobla polusiĝinterfermometrio, NMR-spektroskopio, radioizotopa etikedado, elektronmikroskopio, kaj molekuldinamikaj simulaĵoj. Tiuj teknikoj enkalkulis la eltrovaĵon kaj detaligis analizon de multaj molekuloj kaj metabolajn procezojn de la ĉelo, kiel ekzemple glikolizo kaj la Krebs-ciklo (ciklo de Krebs).

 
DNA strukturo [20]

Alia signifa historia okazaĵo en biokemio estas la eltrovo de la geno kaj ĝia rolo en la translokigo de informoj en la ĉelo. Tiu parto de biokemio ofte estas nomita molekula biologio. En la 1950-aj jaroj, James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, kaj Maurice Wilkins ludis ŝlosilan rolon en solvado de DNA-strukturo kaj sugestado de ĝia rilato kun genetika translokigo de informoj.[21] En 1958, George Beadle kaj Edward Tatum ricevis la Nobel-premion pro sia laboro pri fungoj montrinte, ke unu geno produktas po unu enzimon.[22]

Dua duono de la 20-a jarcento

redakti

En la dua duono de la 20-a jarcento, startis vera revolucio de la biokemio kaj de la moderna molekula biologio, speciale pro la disvolvigo de la plej bazaj eksperimentaj teknikoj kiel la kromatografio, la centrifugado, la elektroforezo, la radioizotopaj teknikoj kaj la elektronika mikroskopio, kaj la plej kompleksaj teknikoj kiel la kristalografio de ikso-radioj, la nuklea magneta resonanco, la PĈR (Kary Mullis), la disvolvigo de la imunigaj teknikoj ktp.

Ekde 1950 ĝis 1975, oni ekkonis profunde kaj detale aspektojn de la ĉela metabolo neimageblajn ĝis tiam ("oksidiga fosforilado" (Peter Dennis Mitchell), Urea ciklo kaj Ciklo de Krebs (Hans Adolf Krebs), same kiel aliaj metabolaj vojoj), fakte okazis vera revolucio en la esploroj pri la genoj kaj ties esprimado; oni deĉifris la genetikan kodon (Francis Crick, Severo Ochoa, Har Gobind Khorana, Robert W. Holley kaj Marshall Warren Nirenberg), oni malkovris la restriktajn enzimojn (fino de 1960, Werner Arber, Daniel Nathans kaj Hamilton Smith), la DNA ligazon (en 1972, Mertz kaj Davis) kaj finfine en 1973 Stanley Cohen kaj Herbert Boyer produktas la unuan vivestaĵon rekombinante, naskante tiel la genetikan inĝenieradon, konvertita tiam en povega instrumento per kiu oni superas la limon inte specojn kaj per kiu oni povas atingi profitojn ĝis tiam tute neimageblajn.

 
César Milstein ricevis la Nobel-premion pri Medicino pro siaj esploroj pri unuklonaj antikorpoj, nuntempe uzataj por trakti multajn malsanojn, inklude kelkajn tipojn de kancero.

En 1970, la argentina Luis Federico Leloir, kuracisto, biokemiisto kaj farmaciisto ricevis la Nobel-premion pri Kemio pro siaj esploroj pri la sukernukleotidoj, kaj la rolo kiun ili ludas en la produktado de karbohidratoj.[23] En 1984, alia argentinano, nome César Milstein, el la urbo Bahía Blanca, ricevis la Nobel-premion pri Medicino pro siaj esploroj pri unuklonaj antikorpoj, nuntempe uzataj por trakti multajn malsanojn, inklude kelkajn tipojn de kancero.[24]

De 1975 ĝis komenco de la 21-a jarcento, oni eksekvencigis la DNA (Allan Maxam, Walter Gilbert kaj Frederick Sanger), ekkreiĝis la unuaj bioteknologiaj industrioj (Genentech), pliiĝis la kreado de pli efikaj kuraciloj kaj vakcinoj, plialtiĝis la intereso por la imunologio kaj la praĉeloj kaj oni malkovris la enzimon telomerazo (Elizabeth Blackburn kaj Carol Greider).

En 1988, Colin Pitchfork estis la unua persono juĝita pro murdo pere de konstato de DNA indico, kio okazigis la kreskon de krimmedicina scienco.[25] En 1989 oni uzis la bioriparadon grandskale en la elverŝo de la naftoŝipo Exxon Valdez en Alasko. Oni klonis la unuajn vivularojn kaj oni sekvencigis la DNA de dekoj da specioj, oni publikigis la kompletan genaron de homoj (Craig Venter, Celera Genomics kaj Homgenoma Projekto), oni solvis dekojn da miloj de proteinaj strukturoj kaj oni publikigis ilin en PDB, same kiel genojn, en la datumbazo GenBank. Startis la disvolvigo de la biokomputiko kaj de la komputiko de kompleksaj sistemoj, kiuj konstituiĝas kiel tre povaj instrumentoj en la studado de la biologiaj sistemoj. Oni kreis la unuan artefaritan kromosomon kaj oni sukcesis akiri la unuan bakterion kun sinteza genaro (2007, 2009, Craig Venter). Oni fabrikis la zinkfingrajn nukleazojn. Oni induktas artefarite ĉelojn, kiuj dekomence ne estis plurpotencaj, al plurpotencaj praĉeloj (Ŝinja Jamanaka). Oni ekfaris la unuajn progresajn paŝojn en la esplorado biokemia.

Lastatempe, Andrew Z. Fire kaj Craig C. Mello ricevis la 2006-datitan nobelpremion pro malkovrado de la rolo de RNA-interfero (RNAi), en la senbruigo de genesprimo.[26]

Startmaterialoj: la kemiaj elementoj de vivo

redakti

Ĉirkaŭ du dekduoj de la 92 nature ekzistantaj kemiaj elementoj estas esencaj al diversaj specoj de biologia vivo. La plej multaj raraj elementoj sur la Tero ne estas bezonataj por la vivo (escepte seleno kaj jodo), dum kelkaj komunaj (aluminio kaj titanio) ne estas uzataj. La plej multaj organismoj kunhavas elementajn bezonojn, sed ekzistas kelkaj diferencoj inter plantoj kaj bestoj. Ekzemple, oceanaj algoj uzas bromon, sed terplantoj kaj bestoj ŝajnas bezoni neniun. Ĉiuj bestoj postulas natrion, sed kelkaj plantoj ne faras tion. Plantoj bezonas boron kaj silicion, sed bestoj ne bezonas (aŭ eble povas bezoni nur ultra-malgrandajn kvantojn).

Nur ses elementoj - karbono, hidrogeno, nitrogeno, oksigeno, kalcio, kaj fosforo - konsistigas preskaŭ 99% de la maso de vivantaj ĉeloj, inkluzive de tiuj en la homa korpo. Aldone al la ses plej gravaj elementoj kiuj komponas la plej grandan parton de la homa korpo, homoj postulas pli malgrandajn kvantojn de eventuale 18 pliaj.[27]

Branĉoj de la biokemio

redakti
 
Skemo de tipa animala ĉelo kun siaj organuloj kaj strukturoj.

La fundamenta piliero de la klasika biokemia esplorado centriĝas en la proprecoj de la proteinoj, multaj el kiuj estas enzimoj. Tamen, estas aliaj fakoj kiuj centriĝas en la biologiaj proprecoj de karbonhidratoj (glukobiologio)[28] kaj lipidoj (lipobiologio).[29]

Pro historiaj tialoj la biokemio de la metabolo de la ĉelo estis intense esplorita, en gravaj linioj de aktuala esplorado (kiel la Homgenoma Projekto, kies funkcio estas identigi kaj registri ĉiun homan genetikan materialon), kiuj fokusas al la esplorado de la DNA, la ARN, la proteina sintezo, la dinamiko de la ĉelmembrano kaj la energiaj cikloj.

La branĉoj de la biokemio estas tre ampleksaj kaj diversaj, kaj varias laŭ la tempo kaj laŭ la progresoj de la biologio, la kemio kaj la fiziko.

  • Struktura biokemio: estas areo de la biokemio kiu intencas kompreni la kemian arkitekturon de la biologiaj makromolekuloj, speciale de la proteinoj kaj de la nukleaj acidoj (DNA kaj RNA). Tiel ĝi klopodas por koni la peptidaj sekvencoj, iliajn strukturojn kaj tridimensian formon, kaj la atomajn fizik-kemiajn interagadojn kiuj ebligas tiujn strukturojn. Unu de ties plej gravaj defioj estas determini la strukturon de proteino konante nur la sekvencon de aminoacidoj, kiuj estus la esencan bazon por la racia dezajno de proteinoj (inĝenierado de proteinoj).[30]
 
Organika kemio
  • Organika kemio: estas areo de la kemio kiu okupiĝas pri la studo de la organikaj kombinaĵoj (tio estas, tiuj kiuj havas kovalentajn ligojn karbono-karbono aŭ karbono-hidrogeno) kiuj devenas specife de vivaj estaĵoj. Temas pri scienco intime rilata kun la klasika biokemio,[31] ĉar en la plimulto de la biologiaj kombinaĵoj[32] partoprenas la karbono[33] Dum la klasika biokemio helpas la komprenon de la biologiaj procezoj kun bazo en sciaro pri strukturo, kemia ligilo, molekula interagado kaj reaktiveco de la organikaj molekuloj, la bioorganika kemio klopodas por integri la sciaron de organika sintezo, mekanismoj de reakcio, struktura analizo kaj analizaj metodoj kun la metabolaj reakcioj unurangaj kaj duarangaj, la biosinteo, la ĉela rekono kaj la kemia diverseco de la vivaj organismoj. De tie aperis la Kemio de Naturaj Produktoj.[34]
  • Enzimologio: studas la konduton de la biologiaj kataliziloj aŭ enzimoj, kiel kelkaj proteinoj kaj kelkaj katalizigitaj RNA, same kiel la koenzimoj kaj kunfaktoroj kiel metaloj kaj vitaminoj. Tiel oni pridemandas la mekanismojn de katalizo, la procezojn de interagado de la enzimoj-subtavolo, la statojn de kataliza transiro, la enzimajn aktivecojn, la kinetikon de la reakcio kaj la mekanismojn de enziamj regulado kaj esprimado, ĉio el biokemia vidpunkto. Ĝi studas kaj klopodas por kompreni la esencajn elementojn de la aktiva centro kaj de tiuj kiuj ne partoprenas, same kiel la katalizaj efektoj kiuj okazas en la modifo de tiuj elementoj; tiusence, oni uzas ofte teknikojn kiel la direktita mutagenezo.[35]
    • Metabola biokemio: estas areo de la biokemio kiu intencas koni la diferencajn tipojn de metabolaj vojoj je ĉela nivelo, kaj ties organikan kuntekston. Tiel esencas sciaro de enzimologio kaj ĉela biologio. Ĝi studas ĉiujn ĉelajn biokemiajn reakciojn kiuj ebligas la vivon, same kiel la sanigajn organikajn biokemiajn indicojn, la molekulajn bazojn de la metabolaj malsanoj kaj la fluojn de metabolaj perantoj je tutmonda nivelo. De tie eliris akademiaj fakoj kiel la bioenergetiko (studo de la fluo de energio en lqa vivaj organismoj), la nutro-biokemio (studo de la procezoj de nutriĝado asociaj al metabolaj vojoj)[36] kaj la klinika biokemio (studo de la biokemiaj ŝanĝoj en stato de malsano aŭ traŭmato). La metabolomiko estas la aro sciencoj kaj teknikoj dediĉitaj al la kompleta studo de la sistemo konstituita de la aro de molekuloj kiuj konstituas la metabolajn perantojn, nome unuarangaj kaj duarangaj metabolitoj, kiuj traveblas en biologia sistemo.
  • Ksenobiokemio: estas la fako kiu studas la metabolan konduton de la kombinaĵoj kies kemia strukturo ne estas propra en la regula metabolo de difinita organismo. Ili povas esti duarangaj metabolitoj de aliaj organismoj (por ekzemplo la mikotoksinoj, la venenoj de serpentoj kaj la fitokemiaĵoj kiam eniras en la homa organismo) aŭ kombinaĵoj malmulte oftaj aŭ eĉ neekzistantaj en la naturo.[37] La farmakologio estas fako kiu studas la ksenobiotikojn kiuj profitas al la ĉela funkcionado en la organismo pro ties terapeŭtaj aŭ preventa efikoj (medikamentoj). La farmakologio havas klinikajn aplikaĵojn kiam la substancoj estas uzataj en la diagnozo, prevento, traktado kaj mildigo de simptomoj de malsano kiel la racia disvolvigo de substancoj malpli invademaj kaj pli efikaj kontraŭ precizaj biomolekulaj celoj. Aliflanke, la toksologio estas la studo kiu identigas, studas kaj priskribas, la dozon, la naturon, la incidecon, la severecon, la reverseblon kaj, ĝenerale, la mekanismojn de la kontraŭaj efektoj (toksaj efektoj) kiujn estas produktitaj de la ksenobiotikoj. Aktuale la toksologio studas ankaŭ la mekanismon de la endogenaj kombinaĵoj, kiel la liberaj radikaloj de oksigeno kaj aliaj reakciaj perantoj, generitaj de ksenobiotikoj kaj de endobiotikoj.
  • Imunologio: area de la biologio, kiu interesiĝas por la reago de la organismo antaŭ aliaj organismoj kiel la bakterioj kaj la virusoj. Tiukadre oni konsideras la reagon kaj funkciadon de la imunsistemo de la organismoj. Esencas en tiu areo la disvolvigo de la studoj pri produktado kaj konduto de la antikorpoj.[38]
  • Endokrinologio: estas la studo de la internaj sekrecioj nomitaj hormonoj, kiuj estas substancoj produktitaj de specialaj ĉeloj kies celo estas ŝanĝi la funkcion de aliaj ĉeloj. La endokrinologio temas pri la biosintezo, la stokado kaj la funkcio de la hormonoj, la ĉeloj kaj la histoj kiuj sekrecias ilin, same kiel pri la mekanismoj de hormona signalado. Ekzistas subfakoj kiel la medicina endokrinologio, la vegetala endokrinologio kaj la animala endokrinologio.[39]
  • Neŭrokemio: estas la studo de la organikaj molkuloj kiuj partoprenas en la neŭrona aktiveco. Tiu termino estas uzita ofte por referenci la nervotransigilojn kaj aliajn molekulojn kiel la neŭro-aktivaj drogoj kiuj influas super la neŭronan funkcion.
  • Kemitaksonomio: estas la studo de la klasigo kaj identigo de organismoj kongrue kun iliaj diferencoj kaj similecoj pruveblaj en ĝia kemia komponaĵo. La studitaj komponaĵoj povas estis fosfolipidoj, proteinoj, peptidoj, heteroksidoj, alkaloidoj kaj terpenoj. John Griffith Vaughan estis unu de la pioniroj de la Kemitaksonomio. Inter la ekzemploj de la aplikaĵoj de la Kemitaksonomio citeblas la diferencigo de la familioj Asklepidacoj kaj Apocinacoj laŭ la kriterio de la ĉeesto aŭ foresto de latekso; la ĉeesto de agarofuranoj en la familio Celastraceae; la seskviterpenlaktonoj kun skeleto de germakrano kio estas karaktero de la familio Asteraceae aŭ la ĉeesto de abietanoj en la aeraj partoj de plantoj de la ĝenro Salvia de la Malnova Mondo diferencigitaj disde tiuj de la Nova Mondo kiuj havavs ĉefe nov-klerodanoj.[40]
  • Kemia ekologio: estas la studo de la kemiaj kombinaĵoj de biologia deveno engaĝiĝintaj en la interagadoj de vivantaj organismoj. Ĝi fokusas ĉefe al la produktado kaj de molekuloj signalantaj (signalkemiaĵoj), same kiel la kombinaĵoj kiuj influas en la kresko, supervivado kaj reproduktado de aliaj organismoj (alelokemiaĵoj).
  • Virusologio: areo de la biologio, kiu dediĉas sin al studo de la plej elementaj biosistemoj: nome la virusoj. Kaj por ties klasigo kaj rekono, same kiel pro ties funkciado kaj molekula strukturo. Ĝi intencas rekoni celojn por la agado de eblaj medikamentoj kaj vakcinoj kiuj evitu ĉu rekte ĉu prevente ties ekspansion. Krome oni analizas kaj antaŭdiras, per evolucia terminaro, la variadon kaj la kombinon de la virusaj genaroj, kiuj povus iĝi finfine, pli danĝeraj. Finalmente suponen una herramienta con mucha proyección como vectores recombinantes, y han sido ya utilizados en terapia génica.[41]
 
Proteino mioglobino
  • Genética molecular e ingeniería genética: es un área de la bioquímica y la biología molecular que estudia los genes, su herencia y su expresión. Molecularmente, se dedica al estudio del ADN y del ARN principalmente, y utiliza herramientas y técnicas potentes en su estudio, tales como la PCR y sus variantes, los secuenciadores masivos, los kits comerciales de extracción de ADN y ARN, procesos de transcripción-traducción in vitro e in vivo, enzimas de restricción, ADN ligasas… Es esencial conocer como el ADN se replica, se transcribe y se traduce a proteínas (Dogma Central de la Biología Molecular), así como los mecanismos de expresión basal e inducible de genes en el genoma. También estudia la inserción de genes, el silenciamiento génico y la expresión diferencial de genes y sus efectos. Superando así las barreras y fronteras entre especies en el sentido que el genoma de una especie podemos insertarlo en otro y generar nuevas especies. Uno de sus máximos objetivos actuales es conocer los mecanismos de regulación y expresión genética, es decir, obtener un código epigenético. Constituye un pilar esencial en todas las disciplinas biocientíficas, especialmente en biotecnología. La biotecnología moderna tiene múltiples aplicaciones y variadas e incluyen, además de la fabricación de medicamentos, alimentos, papel, entre otros, el mejoramiento de animales y plantas de interés agronómico.[42]
  • Molekula biologio: es la disciplina científica que tiene como objetivo el estudio de los procesos que se desarrollan en los seres vivos desde un punto de vista molecular. Así como la bioquímica clásica investiga detalladamente los ciclos metabólicos y la integración y desintegración de las moléculas que componen los seres vivos, la biología molecular pretende fijarse con preferencia en el comportamiento biológico de las macromoléculas (ADN, ARN, enzimas, hormonas, etc.) dentro de la célula y explicar las funciones biológicas del ser vivo por estas propiedades a nivel molecular.[43]
  • Ĉela biologio: (antiguamente citología, de citos=célula y logos=Estudio o Tratado ) es un área de la biología que se dedica al estudio de la morfología y fisiología de las células procariotas y eucariotas. Trata de conocer sus propiedades, estructura, composición bioquímica, funciones, orgánulos que contienen, su interacción con el ambiente y su ciclo vital. Es esencial en esta área conocer los procesos intrínsecos a la vida celular durante el ciclo celular, como la nutrición, la respiración, la síntesis de componentes, los mecanismos de defensa, la división celular y la muerte celular. También se deben conocer los mecanismos de comunicación de células (especialmente en organismos pluricelulares) o las uniones intercelulares. Es un área esencialmente de observación y experimentación en cultivos celulares, que, frecuentemente, tienen como objetivo la identificación y separación de poblaciones celulares y el reconocimiento de orgánulos celulares. Algunas técnicas utilizadas en biología celular tienen que ver con el empleo de técnicas de citoquímica, siembra de cultivos celulares, observación por microscopía óptica y electrónica, inmunocitoquímica, inmunohistoquímica, ELISA o citometría de flujo.[44]

La malkovro de la DNA

redakti

DNA estas desoksiribonukleata acido. En 1953 Francis Crick kaj James Watson, danke al la bildoj faritaj de Rosalind Franklin kaj Raymon Gosling, proponis en la scienca gazeto Nature, ke DNA-strukturo estis du-helica, kun nitrogenaj bazoj duope aranĝitaj. Samtempe, Maurice Wilkins publikigis similan ideon, kies bazo estis diversaj envivaj eksperimentoj, kiujn li faris. Pro tio ĉi, Watson, Crick kaj Wilkins ricevis la 1962an Nobel-premion pri medicino. Bedaŭrinde, Rosalind Franklin ne estis premiebla, pro tio, ke ŝi mortis en 1958 (Nobel-premio, laŭ ĝiaj reguloj, ne estas ricevebla postmorte). En 1957 Crick proponis la centran dogmon de molekula biologio, kiu stabiligas, ke la sekvenca informo moviĝas el DNA ĝis proteino, sed ne male. Tio ĉi signifas, ke DNA transskribiĝas al RNA (aŭ replikas al alia DNA), kaj RNA tradukiĝas (per proteina sintezo) al proteinoj.

Biomolekuloj

redakti

Ekzistas multaj tipoj de biomolekuloj, nome la jenaj:

 
Saĥarozo: kutima sukero
 
Glukozo

La sukeroj estas faritaj de karbonoj kun oksigenoj kaj hidrogenoj.

Ĉiu el la naturaj esteroj el alkoholo kaj grasa acido, eventuale kombinataj kun alispecaj molekuloj, kaj ĉiu el anologaj naturaj substancoj enakve ne solveblaj : grasaj acidoj, esteroj de glicerolo, sfingolipodoj, longmolekulaj alkoholoj, vaksoj, terpenoj, steroidoj, vitaminoj A, D kaj E, karotinoidoj kaj similaj[45].

Kelkaj famaj biokemiistoj

redakti

Vidu ankaŭ

redakti

Notoj kaj referencoj

redakti
  1. biokemio vortaro.net
  2. Helvoort (2000), p. 81.
  3. Hunter (2000), p. 75.
  4. Hamblin (2005), p. 26.
  5. Hunter (2000), pp. 96–98.
  6. Helvoort (2000), p. 81.
  7. Berg (1980), pp. 1–2.
  8. Holmes (1987), p. xv.
  9. Feldman (2001), p. 206.
  10. Rayner-Canham (2005), p. 136.
  11. Über künstliche Bildung des Harnstoffs de F. Wöhler, Annalen der Physik und Chemie, 88, Leipzig, 1828
  12. Ziesak (1999), p. 169.
  13. Kleinkauf (1988), p. 116.
  14. Ben-Menahem (2009), p. 2982.
  15. Amsler (1986), p. 55.
  16. Horton (2013), p. 36.
  17. Kleinkauf (1988), p. 43.
  18. Fiske (1890), pp. 419–20.
  19. Kauffman (2001), pp. 121–133.
  20. Edwards (1992), pp. 1161–1173.
  21. Tropp (2012), pp. 19–20.
  22. Krebs (2012), p. 32.
  23. Premio Nobel Luis Federico Leloir
  24. Premios Nobel Argentinos
  25. Butler (2009), p. 5.
  26. Chandan (2007), pp. 193–194.
  27. Nielsen (1999), pp. 283–303.
  28. Varki, Ajit, eld. (2009). Essentials of Glycobiology (2a eldono). Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 9780879697709. Konsultita la 15an de novembro 2019.
  29. Van Der Vusse. Lipobiology. Vol. 33 de Advances in Molecular and Cell Biology. (2004) Gulf Professional Publishing.
  30. Teijón, José María (2006). Fundamentos de bioquímica estructural. Editorial Tebar. ISBN 978-84-7360-228-0. Konsultita la 2an de junio 2020.
  31. Química. (2007). Ministerio de Educación, Ciencia y Tecnología.
  32. Vaquero, Miguel Compuestos biológicos. (2019).
  33. Carbono. Elemento químico.
  34. Leonard, N. J. Bioorganic chemistry-a scientific endeavour in continuous transition 1a de januaro 1994, en Pure and Applied Chemistry, volumo 66, numero 4, pp. 659–662, alirita la 15an de novembro 2019, ISSN = 1365-3075, doi=10.1351/pac199466040659
  35. Enrique, BATTANER ARIAS (24a de februaro 2014). Compendio de enzimología. Ediciones Universidad de Salamanca. ISBN 978-84-9012-295-2. Konsultita la 2an de junio 2020.
  36. The Journal of Nutritional Biochemistry. Konsultita la 15an de novembro 2019.
  37. Ksenobiotiko en [1][rompita ligilo]
  38. Abbas, Abul (2017). Inmunología básica: funciones y transtornos del sistema inmunitario. (en hispana). Elsevier Castellano. ISBN 9788491130758.
  39. Gardner, G. David (2018). Greenspan. Endocrinología básica y clínica. McGraw-Hill. ISBN 9781456262648.
  40. The chemotaxonomy of plants. Series of student texts in contemporary biology (Contemporary biology) (1976) Smith, P.M. Elsevier.
  41. Ŝablono:Cita libro
  42. Ŝablono:Cita web
  43. Ŝablono:Cita libro
  44. Ŝablono:Cita libro
  45. PIV 2005

Bibliografio

redakti
  • En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Biochemistry en la angla Vikipedio.