|
|komunejo =
}}
'''Artropodoj''' aŭ '''artikpieduloj''',<ref>La [[N.B.N.]]-nomo estas *Abelfilumanoj*</ref> (science: ''Arthropoda''; el la greka ''αρθρόποδα'' [arthropoda], ''arthro-'', artiko + ''podos'', piedo) estas subaro de la [[Duflankulo|duflankuloj]], kun taksonomia kategorio de filumo. Ili ne havas [[Spino|spinon]], kaj havas ĝenerale malmolan ŝelon. Nome temas pri [[Senvertebruloj|senvertebraj]] [[Animalo|animaloj]] kiu havas [[Eksoskeleto|eksoskeletonekzoskeleto]]n (ekstera [[skeleto]]), segmentan korpon, kaj artiklitajn [[Membro (anatomio)|membrojn]] (parigitaj membroj). La filumo estas dividita en 5 subfilumoj: [[Chelicerata|keliceratoj]], [[heksapodoj]], [[krustacoj]], [[Miriapodo|miriapodoj]] kaj † [[trilobuloj]], kiuj inkluzivas proksimume 1,257,040 [[Specio|speciojn]].<ref name=":02">{{citaĵo el la reto|url=http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2019/browse/tree?571721e6853d9ff0c8c130c71d69c92d|titolo=Catalogue of Life|titolo-aldono=2019 Annual Checklist : Taxonomic tree|alirdato=2019-06-22|jaro=2019|formato=HTML|eldoninto=ITIS|lingvo=en|arkivurl=https://web.archive.org/web/20190622222730/http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2019/browse/tree?571721e6853d9ff0c8c130c71d69c92d|arkivdato=2019-06-22}}</ref>
Artropodoj estas karakterizitaj per siaj artiklitaj membroj kaj [[kutiklo]] farita el [[kitino]], ofte mineraligita per [[kalcia karbonato]]. La artropoda korpoformo konsistas el segmentoj, kiu havas po paron de [[Membro (anatomio)|membroj]]. La rigida kutiklo malhelpas kreskon, kaj tiele artropodoj anstataŭas ĝin periode pere de [[mudo]]. Ties adaptablo permesis al ili iĝi la plej speci-riĉaj membroj de ĉiuj speicaroj en plej medioj. Ili havas ĉirkaŭ milionon da priskribitaj specioj, kio faras ĝin pli ol 80% el ĉiuj priskribitaj vivantaj bestospecioj, kelkaj el kiuj, malkiel plej animaloj, estas tre sukcesaj eĉ en sekegaj medioj.
== Priskribo ==
Artropodoj estas [[senvertebrulo]]j kun segmentitaj korpoj kaj artikitaj membroj.<ref>{{citation |author= Valentine, J. W. |title=On the Origin of Phyla |publisher= University of Chicago Press |year=2004 |isbn=0-226-84548-6 |page=33 |url=https://books.google.com/?id=DMBkmHm5fe4C&dq=arthropod+synapomorphy}}</ref> La [[eksoskeletoekzoskeleto]] aŭ artropodaj [[kutiklo]]j konsistas el [[kitino]], nome polimero de [[glukozamino]].<ref>{{citation |author=Cutler, B. |title=Arthropod cuticle features and arthropod monophyly |journal=Cellular and Molecular Life Sciences|volume=36 |issue=8 |date=Aŭgusto 1980 |doi=10.1007/BF01953812 |page=953}}</ref> La kutiklo de krustacoj estas ankaŭ biomineraligita per [[kalcia karbonato]].
=== Diverseco ===
Prilabori la evoluciajn stadiojn laŭ kiuj ĉiuj tiuj diversaj kombinoj povus esti aperintaj estas tiom malfacile ke oni konis delonge kiel "la [[artropodkapa problemo]]".<ref>{{citation| author=Budd, G. E. |date=16 May 2002 |title=A palaeontological solution to the arthropod head problem| journal=[[Nature (gazeto)|Nature]] |volume=417 |issue=6886 |pages=271–275 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v417/n6886/full/417271a.html |doi=10.1038/417271a |pmid=12015599|bibcode=2002Natur.417..271B }}</ref> En 1960 R. E. Snodgrass eĉ montris deziron ke ĝi ne estu solvita, ĉar klopodi prilabori solvojn estis multe pli amuza.<ref>"It would be too bad if the question of head segmentation ever should be finally settled; it has been for so long such fertile ground for theorizing that arthropodists would miss it as a field for mental exercise."{{citation |author=Snodgrass, R. E. |year=1960 |title=Facts and theories concerning the insect head |journal=Smithsonian Miscellaneous Collections |volume=142 |pages=1–61}}</ref>
=== EksoskeletoEkzoskeleto ===
[[Dosiero:Dragonfly-nymph-exoskeleton.jpg|eta|Abandonita [[eksoskeleto]]ekzoskeleto de [[nimfo]] de [[libelo]]]]
Artropodaj [[eksoskeletoekzoskeleto]]j estas formataj de kutiklo, ne-ĉela materialo sekreciata de la epidermo.<ref> Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522</ref> Ties kutikloj varis en la detaloj de ties strukturo, sed ĝenerale konsistas el tri ĉefaj tavoloj: nome epikutiklo, fajna ekstera [[vakso|vakseca]] mantelo kiu defendas kontraŭ malsekeco la aliajn tavolojn kaj havigas krome iom da protekto; la eksokutiklo, kiu konsistas el [[ĥitino]] kaj kemie plifortigitaj [[proteino]]j; kaj la endokutiklo, kiu konsistas el ĥitino kaj nefortigitaj proteinoj. La eksokutiklo kaj endokutiklo kune estas konataj kiel prokutiklo.<ref> Wainwright, S. A.; Biggs, W. D. & Gosline, J. M. (1982), Mechanical Design in Organisms, Princeton University Press, pp. 162–163, ISBN 0-691-08308-8</ref> Ĉiu korposegmento kaj membroparto estas enskatoligita en fortigita kutiklo. la kuniĝoj inter korposegmentoj kaj inter membropartoj estas kovritaj de fleksebla kutiklo.<ref> Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522</ref>
La eksoskeletoekzoskeleto de plej akvaj [[krustuloj]] estas biomineraligitaj per [[kalcia karbonato]] elprenita el akvo. Kelkaj surteraj krustacoj estis disvolvigintaj rimedojn por stoki la mineralon, ĉar surtere ili ne povas dependi el preta havigo de solvita kalcia karbonato.<ref> Lowenstam, H. A. & Weiner, S. (1989), On biomineralization, Oxford University Press, p. 111, ISBN 0-19-504977-2 [https://books.google.es/books?id=JbAgy0AAopsC&dq=arthropod+biomineralization&redir_esc=y&hl=es] alirita la 23an de Majo 2017.</ref> Biomineraligo ĝenerale tuŝas la eksokutiklon kaj la eksteran parton de la endokutiklo.<ref> Wainwright, S. A.; Biggs, W. D. & Gosline, J. M. (1982), Mechanical Design in Organisms, Princeton University Press, pp. 162–163, ISBN 0-691-08308-8</ref> Du ĵusaj hipotezoj pri la evoluo de biomineraligo en artropodoj kaj aliaj grupoj de animaloj proponas ke ĝi havigas pli fortan defendan armaĵon,<ref> Dzik, J (2007), "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota (PDF), Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 405–414, doi:10.1144/SP286.30, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511 [http://www.paleo.pan.pl/people/Dzik/Publications/Verdun.pdf] Alirita la 23an de Majo 2017.</ref> kaj ke ĝi ebligas al animaloj kreskiĝi pli grande kaj pli forte havigante al ili pli rigidajn skeletojn;<ref> Cohen, B. L. (2005), "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 85 (4): 483–490, doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x [http://eprints.gla.ac.uk/2933/1/Cohen_2933.pdf] Alirita la 23an de Majo 2017.</ref> kaj ajnaokaze mineral-organike komponita eksoskeletoekzoskeleto estas pli malmultekosta konstruebla ol tut-organika eksoskeletoekzoskeleto de komparebla forto.<ref>Cohen.</ref><ref> Bengtson, S. (2004), Lipps, J. H.; Waggoner, B. M., eds., "Neoproterozoic–Cambrian Biological Revolutions" (PDF), Paleontological Society Papers, 10: 67–78 [http://www.cosmonova.org/download/18.4e32c81078a8d9249800021554/Bengtson2004ESF.pdf] Alirita la 23an de Majo 2017.</ref>
La kutiklo povas havi [[ĥeto]]jn (haregoj) kiuj kreskiĝas el specialaj ĉeloj en la epidermo. Ĥetoj estas variaj laŭ formo kaj funkcio kiel apendicoj. Por ekzemplo, ili estas ofte uzataj kiel sentiloj por detekti aeron aŭ akvofluojn, aŭ kontakton kun objektoj; akvaj artropodoj uzas plumecajn ĥetojn por pliigi la surfacan areon de naĝ-apendicoj kaj por filtri manĝerojn el la akvo; akvaj insektoj, kiuj estas aer-spirantoj, uzas dikajn mantelojn el ĥetoj por kapti aeron, etendante la tempon kiun ili povas esti subakve; fortaj, rigidaj ĥetoj utilas kiel defendaj spinoj.<ref>Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522</ref>
Kvankam ĉiuj artropodoj uzas muskolojn ligitajn al la interno de eksoskeletoekzoskeleto por fleksi siajn membrojn, kelkaj ankoraŭ uzas hidraŭlikan premon por etendi ilin, nome sistemo heredita el ties pra-artropodaj prauloj;<ref> Barnes, R. S. K.; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D. & Spicer, J. (2001), "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups", The Invertebrates: A Synthesis, Blackwell Publishing, p. 168, ISBN 0-632-04761-5 [https://books.google.es/books?id=TBMsbe9efPgC&pg=PA168&dq=arthropod+hydraulic&redir_esc=y&hl=es] Alirita la 23an de Majo 2017.</ref> por ekzemplo, ĉiuj araneoj etendas siajn krurojn hidraŭlike kaj povas generi premojn de ĝis ok fojoj ties ripoza nivelo.<ref> Parry, D. A. & Brown, R. H. J. (1959), "The hydraulic mechanism of the spider leg" (PDF), Journal of Experimental Biology, 36 (2): 423–433 [http://jeb.biologists.org/content/jexbio/36/2/423.full.pdf] Alirita la 23an de Majo 2017.</ref>
=== Mudo ===
[[Dosiero:Cicada climbing out of its exoskeleton while attached to tree.jpg|eta|[[Cikado]] forgrimpante el sia eksoskeletoekzoskeleto ankoraŭ ligita al la arbo.]]
La eksoskeletoekzoskeleto ne povas etendiĝi kaj tiele limigas kreskon. Artropodoj tiele anstataŭas sian eksoskeletonekzoskeleton pere de mudo, aŭ forigo de la malnova eksoskeletoekzoskeleto post kresko de nova skeleto kiu ne estas ankoraŭ plifortigita. Mudocikloj povas okazi flue preskaŭ kontinue ĝis la artropodo atingas plenan grandon.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P523To524">[[#refRuppert|Ruppert, Fox & Barnes (2004)]], pp. 523–524</ref>
En la komenca fazo de mudo, la animalo ĉesas manĝi kaj ties epidermo liverigas mudofluaĵon, nome mikso de [[enzimo]]j kiuj digestas la endokutiklon kaj tiele forigas la malnovan kutiklon. Tiu fazo ekas kiam la epidermo estis sekreciinta novan epikutiklon por protekti ĝin el la enzimoj, kaj la epidermo sekrecias la novan eksokutiklon dum la malnova kutiklo estas forigata. Kiam tiu stadio estas kompleta, la animalo faras ke sia korpo ŝvelas prenante grandan kvanton da akvo aŭ aero, kaj tio faras ke la malnova kutiklo disiĝas laŭlonge de antaŭdifinita malfortejo kie la malnova eksokutiklo estas pli fajna. Plej ofte tio bezonas kelkajn minutojn por ke la animalo elŝoviĝas el la malnova kutiklo. Je tiu punkto la nova estas elĉerpita kaj tiom milda ke la animalo ne povas subteni sin kaj malfacile moveblas, kaj la nova endokutiklo ankoraŭ ne estis formata. La animalo plue pligrandigas sin por etendi la novan kutiklon tiom multe kiom eblas, poste plifortigas la novan eksokutiklon kaj forigas la troan aeron aŭ akvon. Fine de tiu fazo la nova endokutiklo estis formita. Multaj artropodoj tiam manĝas la forigitan kutiklon por rekuperi ties materialojn.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P523To524" />
|
