Tetraĥromatio: Malsamoj inter versioj

43 bitokojn aldonis ,  antaŭ 1 monato
riparis referencojn kaj aldonis tekston
(riparis referencojn kaj aldonis tekston)
 
'''Tetraĥromatio''' estas la kondiĉo posedi kvar sendependajn kanalojn por transmititransdoni informon pri [[koloro]]j, kaj posedi kvar malsamajn tipojn de [[Konuso|konusetoj]] en la [[okulo]]. Al la kvar fonaj/bazaj koloroj aldonigxas kvardimensia kolorspaco. Organismoj kun tetraĥromatio estas nomataj tetraĥromatiaj.
 
Ĉe tetraĥromatiaj organismoj, la sensa kolorspaco estas kvardimensia. Tio signifas, ke kongrui la sensan efekton de specifa lumspektro en la videbla spektro bezonas miksaĵon de almenaŭ kvar primaraj koloroj.
Plej parto de [[birdoj]] estas tetraĥromatiaj.<ref>{{cite journal |last=Wilkie |first=Susan E. |coauthors=Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. |year=1998 |title=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'')|journal=Biochemical Journal|volume=330 |pages=541–47 |pmid=9461554 |pmc=1219171}}</ref>
 
PlejOni partotrovis ke multaj specioj de [[birdoj]] estas tetraĥromatiaj.,<ref>{{citeGoldsmith, journalTimothy |last=H. (2006). "What Birds See". Scientific American (July 2006): 69–75.</ref><ref>Wilkie, |first=Susan E.; |coauthors=Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. |year=(1998). |title="The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'')|journal=". Biochemical Journal|volume=. 330 |pages=(Pt 1): 541–47. |pmid=9461554doi:10.1042/bj3300541. PMC |pmc=1219171}}. PMID 9461554.</ref>
Oni supozas ke estas tetraĥromatiokaj ankaŭ inter diversaj specioj de [[fiŝoj]], [[amfibioj]], [[reptilioj]],<ref name="heldmeier">{{Vorlage:BibISBN|9783540442839|Seite=463–473}}</ref> [[araneo]]j<ref>M. Stevens (Hrsg.): ''Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution.'' Oxford, 2013</ref><ref>A. Kelber ''et al.: Animal colour vision - behavioural tests and physiological concepts.'' Biological Reviews, 2007. {{DOI|10.1017/S1464793102005985}}</ref> kaj [[insekto]]j.<ref name="heldmeier">Vorlage:BibISBN|9783540442839|Seite=463–473</ref>
Ĝi estis normala kondiĉo de plejmultaj mamuloj en la pasinteco; sed genetika ŝanĝo rezultigis ke multaj specioj perdis du el siaj kvar specoj de konusetoj.<ref>Jacobs, G. H. (2009). "Evolution of colour vision in mammals". Phil. Trans. R. Soc. B. 364 (1531): 2957–2967. doi:10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID 19720656.</ref>
<ref>Arrese, C. A.; Runham, P. B; et al. (2005). "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)". Proc. Biol. Sci. 272 (1565): 791–796. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. PMID 15888411.</ref>
 
Oni supozas ke estas tetraĥromatio ankaŭ inter diversaj specioj de [[fiŝoj]], [[amfibioj]], [[reptilioj]],<ref name="heldmeier">{{Vorlage:BibISBN|9783540442839|Seite=463–473}}</ref> [[araneo]]j<ref>M. Stevens (Hrsg.): ''Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution.'' Oxford, 2013</ref><ref>A. Kelber ''et al.: Animal colour vision - behavioural tests and physiological concepts.'' Biological Reviews, 2007 {{DOI|10.1017/S1464793102005985}}</ref> kaj [[insekto]]j.<ref name="heldmeier"/>
==Bazo==
Pleje laPlejmultaj homoj havas tri speciojnspecojn de konusetoj, do oni nomas la homon [[triĥromatio|trikromatantrikromatia]]. La kvara speco de konusetoj de la tetraĥromatajtetraĥromatiaj bestoj estas sensemasensiva al la flava aŭ la ultraviola lumo. Se ankaŭ la [[cerbo]] uzas iliajn informojn aparte, ili plivastigas la kolorspektron. Tiel povas la tetraĥromatatetraĥromatiaj speciohavas avantaĝon kontraŭ triĥromataj speciojtriĥromatiaj, kaj povas diferencigidistingi kolorojn kiujn la trikromatia homo vidas same.
 
==Primara tetraĥromatio==
[[Dosiero:BirdVisualPigmentSensitivity.svg|thumb|right|Kolora sensiveco de la konusoj ĉe primara tetraĥromatio]]
Multaj vertebruloj estas tetraĥromatajtetraĥromatiaj. Ekzemple la [[orfiŝo]] (''Carassius auratus auratus'') kaj la daniozebra fiŝo, ''Danio rerio'', krom la ruĝa, verda kaj blua havas konusetojn ultraviolankiuj lumonsensas kielultraviolan fonan koloronlumon. La tetraĥromatio estas ofta trajto de la vertebrula okulo. Multaj birdospecioj havas ultraviolan desegnon sur sia plumaro.<ref>T. Okano, Y. Fukada, T. Yoshizawa: ''Molecular basis for tetrachromatic color vision.'' In: ''Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol.'' 1995 Nov;112(3):405-414. Review. PMID 8529019</ref>
 
Iuj specioj de insekto estas tetraĥromatiaj, kaj povas vidi la plenan spektron reflektitan de floroj (300 nm - 700 nm).<ref name=Markha2004>Markha, K. R.; Bloor, S. J.; Nicholson, R.; Rivera, R.; Shemluck, M.; Kevan, P. G.; Michener, C. (2004). "Black flower coloration in wild lisianthius nigrescens". Z Naturforsch C. 59c (9–10): 625–630. doi:10.1515/znc-2004-9-1003. PMID 15540592. S2CID 1148166.</ref><ref>Backhaus, Werner G. K.; Backhaus, Werner; Kliegl, Reinhold; Werner, John Simon (1998). Color Vision: Perspectives from Different Disciplines. Walter de Gruyter. ISBN 9783110161007.</ref>
Iuj insektoj estas tetraĥromataj, kaj povas vidi la plenan spektron reflektitan de floroj (300 nm - 700 nm).<ref name=Markha2004>{{cite journal | title=Black flower coloration in wild lisianthius nigrescens | last1=Markha |first1=K. R. |last2=Bloor |first2=S. J. |last3=Nicholson |first3=R. |last4=Rivera |first4=R. |last5=Shemluck |first5=M. |last6=Kevan |first6=P. G. |last7=Michener |first7=C. | pages=625–630 | volume=59c | year=2004 |pmid=15540592 | issue=9-10 | journal=Z Naturforsch C}}</ref><ref>{{cite journal | title=Colour Vision: Perspectives from Different Disciplines | editor1-last=Backhaus |editor1-first=W. |editor2-last=Kliegl |editor2-first=R. |editor3-last=Werner |editor3-first=J. S. | pages=45–78 | year=1998 | url=http://books.google.com/books?id=gN0UaSUTbnUC&pg=PA47&dq=insects+wavelengths+300+nm+to+700+nm&hl=en&sa=X&ei=L4O7UYKgKPO10AGntYCgDA&ved=0CDQQ6AEwAQ#v=onepage&q=insects%20wavelengths%20300%20nm%20to%20700%20nm&f=false}}</ref> La insektoj kaj plantoj koevolvis la reflektadon kaj variadon de floroj kaj la kolorvidadon de polinatoroj. Vidi la plenan spektron helpas kolekti pli da mangaĵo, kaj estas avantaĝa ekzemple kontraŭ la [[mielabelo]]j, kiuj ne povas vidi ruĝan.<ref name=Backhaus1998>{{cite journal | title=Color vision: perspective from different disciplines | author= Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, J.S. | pages=163–182 | year=1998}}</ref>
Iuj insektoj kaj iuj plantoj kune evoluis, plivastigante la reflektadon kaj variadon de floroj kaj la kolorvidadon de [[Polenigisto|polenantaj insektoj]]. Vidi la plenan spektron helpas kolekti pli da mangaĵo, kaj estas avantaĝe ekzemple ĉe la [[mielabelo]]j, kiuj ne povas vidi ruĝan lumon.<ref name=Backhaus1998>Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, J.S. (1998). "Color vision: perspective from different disciplines": 163–182.</ref>
 
Iuj birdospecioj, ekzemple la [[kastanoto]] kaj [[kolombedoj]] vidas ankaŭ ultraviolan radiadon inter 300 kaj 400 nanometroj, kaj uzas tiun kapablon trovi mangaĵonmanĝaĵon kaj partneron.<ref>{{cite journal |last1=Bennett, |first1=Andrew T. D.; |last2=Cuthill, |first2=Innes C.; |last3=Partridge, |first3=Julian C.; |last4=Maier, |first4=Erhard J. |title=(1996). "Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches |doi=10".1038/380433a0 |journal=Nature. 380 (6573): |pages=433–435. |volume=Bibcode:1996Natur.380..433B. |year=1996doi:10.1038/380433a0. |issue=6573}}S2CID 4347875.</ref><ref>{{cite journal | last1=Bennett, |first1=Andrew T. D.; |last2=Théry, |first2=Marc |(2007). title="Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology" |(PDF). journal=The American Naturalist. |issn=00030147 | pages=S1–S6 | volume=169 |issue=(S1): |S1–S6. year=2007 |url=httpdoi://www.jstor.org/stable/10.1086/510163. |ISSN doi=100003-0147.1086/ JSTOR 510163}}. S2CID 2484928.</ref> Tipe la birda okulo vidas la lumon inter 300 kaj 700 nanometroj, kiu vibras en 430–1000 THz.
 
La birdaj konusetoj estas pli kompleksaj ol la homaj. Ili enhavas olean guton antaŭ la pigmentojpigmento, do la lumo filtriĝas, antaŭ ol ĝi renkontas la pigmentojnpigmenton. Ili kaj fiŝoj, amfibioj kaj reptilioj havas ankaŭ konusetojkonusetojn kun ĉiuj pigmentoj. Alia diferenco de la sekundara tetraĥromatio estas, ke la [[flava makulo]] estas strio. Iuj birdoj havas ankaŭ du, aŭ tri flavajn makulojn, do ili povas pli bone vidi la kolorojn ol la homoj, ankaŭ ol la tetraĥromatulojtetraĥromatiaj. La pigmentoj de birdoj sensas kvar aŭ kvin maksimumojn.<ref>{{citeCuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Bennett, Andrew T. D.; Church, Stuart C.; Hart, Nathan S.; Hunt, Sarah (2000). book|last1=J. B. Slater|first1=, Peter|title=; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J. (eds.). Ultraviolet Vision in Birds. Advances in the studyStudy of behavior|date=2000|publisher=Behavior. 29. Academic Press|page=. p. 159|pages=159|accessdate=. doi:10.1016/S0065-3454(08)60105-9. OctISBN 2014}}978-0-12-004529-7.</ref><ref>{{cite journal|last1=Vorobyev|first1=, M.|title= (November 1998). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours|journal=". Journal of Comparative Physiology A|date=November. 1998|volume=183|issue= (5|page=2|pages=2|url=http)://link 621–33.springer.com/article/ doi:10.1007/s003590050286|accessdate=9. October|doi=10PMID 9839454. S2CID 372159.1007/s003590050286}}</ref>
 
Kontraŭe multaj specioj de [[mamuloj]] estas [[diĥromatio|diĥromatajdiĥromatiaj]]. Iliaj praojprauloj estis noktaj bestoj, kaj ili malgajnis du pigmentojn. La [[marsupiuloj]] malgajnis nur unu pigmenton, kaj estas primaraj triĥromataj. La [[Catarrhinikatarinoj]] (simioj) kun la homo havas novan pigmenton sentemansensivan al la ruĝa. Ili gajnis ĝian genon per genduplikadogenduobligo en la X-kromosomo.
 
==Sekundara tetraĥromatio de homoj==
 
La plejmulto de homoj estas trikromatulojtrikromatiuloj. En krepusko ankaŭ la roduloj kontribuas en la kolorvidado. Tiu aldonas maldikan kvaran dimension al la kolorspaco.<ref>{{citeHansjochem bookAutrum & Richard Jung (1973). Integrative Functions and Comparative Data. 7. Springer-Verlag. p. 226. ISBN 978-0-387-05769-9.</ref>
| title = Integrative Functions and Comparative Data
| volume = 7 (3)
| author = Hansjochem Autrum and Richard Jung
| publisher = Springer-Verlag
| year = 1973
| isbn = 978-0-387-05769-9
| page = 226
| url = http://books.google.com/?id=mrgoAAAAYAAJ&q=tetrachromacy+rods+cones&dq=tetrachromacy+rods+cones
}}</ref>
 
Du kolorvidantaj pigmentoj, la ruĝa kaj verda herediĝas per la X-ĥromosomo.
La heredado de deuteranopio kaj protanopio ebligas, ke iuj virinoj estus retinalaj tetraĥromatiaj.<ref name=Jameson2001>Jameson, K. A., Highnote, S. M., & Wasserman, L. M. (2001). "Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes" (PDF). Psychonomic Bulletin and Review. 8 (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112. S2CID 2389566. Archived from the original (PDF) on 14 February 2012.</ref> En la inaj ĉeloj malaktiviĝas unu de du X kromosomoj. Tiu ebligas ankaŭ, ke la plimulto de inoj de Platirinoj estas triĥromatia.
La heredado de deuteranopio kaj protanopio ebligas, ke iuj virinoj estus retinalaj tetraĥromataj.<ref name=Jameson2001>{{cite journal
|author=Jameson, K. A., Highnote, S. M., & Wasserman, L. M.
|year=2001
|title=Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes
|journal=Psychonomic Bulletin and Review
|volume=8 |issue=2 |pages=244–261
|pmid=11495112
|url=http://web.archive.org/web/20120214002707/http://www.klab.caltech.edu/cns186/papers/Jameson01.pdf |format=PDF
|doi=10.3758/BF03196159
}}</ref> En la inaj ĉeloj malaktiviĝas unu de du X kromosomoj. Tiu ebligas ankaŭ, ke la plimulto de inoj de Platirinoj estas triĥromata.
 
La kvara tipo de konusetoj havas ĝian maksimumon inter la maksimumo de verdaj kaj ruĝaj konusetoj, kaj oni nomas ĝin flavan.<ref name=Roth2006>{{citeRoth, webMark, ''Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes'', Pittsburgh Post-Gazette, 2006, [http://www.post-gazette.com/pg/06256/721190-114.stm]</ref>
}}</ref> Laŭ malsmajdiversaj taksoj 2-3%,<ref name=Roth2006/> 12% aŭ 50%<ref name=Jameson2001/> de virinoj estas retinale tetraĥromatatetraĥromatia. Cetere, la 8% de viroj povas esti retinalaj tetraĥromatajtetraĥromatiaj.<ref name=Jameson2001/> Ili vidas la kolorojn pli bone ol la plimulto. La scienco ne scias, kiel la nervosistemo uzas la informojn de la flavaj konusetoj, kaj ankaŭ la nervaj procesoj de la kompleta tetrakromatio estas nekonataj. Oni uzas genetike enĝirotajn triĥromatajntriĥromatiajn musojn por esplorado de la nerva plastico,<ref>{{cite journal | author = Jacobs et al. | date = 23 March 2007 | last2 = Williams | first2 = GA | last3 = Cahill | first3 = H | last4 = Nathans | first4 = J | title = Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment | journal = Science | pmid = 17379811 | volume = 315 | issue = 5819 | pages = 1723–1725 | doi = 10.1126/science.1138838 | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/315/5819/1723 }}</ref> sed tiuj rezultoj estas disputitaj.<ref>{{cite journal | last = Makous | first = W. | date = 12 October 2007 | title = Comment on "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment" | journal = Science | pmid = 17932271 | volume = 318 | issue = 5848 | page = 196 | doi = 10.1126/science.1146084 | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5848/196b }}</ref>
|url=http://www.post-gazette.com/pg/06256/721190-114.stm
|title=Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes
|last=Roth
|first=Mark
|publisher=Pittsburgh Post-Gazette
|date=13 September 2006
}}</ref> Laŭ malsmaj taksoj 2-3%,<ref name=Roth2006/> 12% aŭ 50%<ref name=Jameson2001/> de virinoj estas retinale tetraĥromata. Cetere, la 8% de viroj povas esti retinalaj tetraĥromataj.<ref name=Jameson2001/> Ili vidas la kolorojn pli bone ol la plimulto. La scienco ne scias, kiel la nervosistemo uzas la informojn de la flavaj konusetoj, kaj ankaŭ la nervaj procesoj de la kompleta tetrakromatio estas nekonataj. Oni uzas genetike enĝirotajn triĥromatajn musojn por esplorado de la nerva plastico,<ref>{{cite journal | author = Jacobs et al. | date = 23 March 2007 | last2 = Williams | first2 = GA | last3 = Cahill | first3 = H | last4 = Nathans | first4 = J | title = Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment | journal = Science | pmid = 17379811 | volume = 315 | issue = 5819 | pages = 1723–1725 | doi = 10.1126/science.1138838 | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/315/5819/1723 }}</ref> sed tiuj rezultoj estas disputitaj.<ref>{{cite journal | last = Makous | first = W. | date = 12 October 2007 | title = Comment on "Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment" | journal = Science | pmid = 17932271 | volume = 318 | issue = 5848 | page = 196 | doi = 10.1126/science.1146084 | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5848/196b }}</ref>
 
La kompleta tetraĥromatio estas pli rara, ĉar la nervosistemo devas aparte uzi la informojn de la flavaj konusetoj. Oni spekuladisspekulativis pri tio antaŭ ol la unua tetraĥromatotetraĥromatio estas trovita.<ref>K.A. Jameson, S.M. Highnote, L.M. Wasserman: ''Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes.'' In: ''Psychon Bull Rev.'' 2001 Jun;8(2):244-261. PMID 11495112</ref><ref>Gabriele Jordan et al.: ''[http://www.journalofvision.org/content/10/8/12 The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy.]'' In: Journal of Vision 10 (2010), Nr. 8, S. 1–19</ref> La unua kompleta tetraĥromatotetraĥromatiulo estas trovita en 2012. Ŝi povas vidi 100-milionon de kolorojn.<ref>{{citation |last=Didymus |first=JohnThomas |title=Scientists find woman who sees 99 million more colors than others |journal=Digital Journal |date=Jun 19, 2012 |url=http://www.digitaljournal.com/article/326976 }}</ref><ref>{{cite pmid|8351822}}</ref>
 
La homo ne povas vidi ultraviolan lumon, ĉar la lenso elfiltras la 300-400 nanometran lumon, kaj la korneo la pli mallongan radiadon por defendi la okulon. La receptorojdetektiloj de la retino povas sensi maldistancan??? ultraviolan lumon, kaj vidas ĝin hele blue kaj viole, kiun homoj sen okullenso diras. Ĉiuj konusetoj povas detekti tiun radiadon, sed plej pli la bluaj estas senseblajpli sensivaj al ĝi.<ref>{{cite news |title=Let the light shine in |last=Hambling |first=David |newspaper=The Guardian |date=29 May 2002 |url=http://www.guardian.co.uk/science/2002/may/30/medicalscience.research}}</ref>
 
==Avantaĝoj de tetraĥromatio==
 
Multaj fruktoj reflektas ultraviolan lumon, do bestoj povas ilin pli simple retrovi, se ili vidas ultraviolan. Iuj falkoj trovas sian predon helpe de ultraviolo, ĉar iliaj markoj el urino kaj koto estas videblaj al la predistorabobesto.
 
==Referencoj==