Vespertoj

ordo de flugpovaj mamuloj

Vespertoj - aŭ kopie de la faka zoologia nomo, devene el la greka kaj ankaŭ enprenita en la latinan (chiroptera) ankaŭ en Esperanto ĥiropterojkiropteroj - estas la sola ordo de flugantaj mamuloj. En malvarmaj regionoj, ekzemple Eŭropo kaj Nordameriko, ili vivas precipe en kavernoj kaj forlasitaj domoj, dum en tropikaj regionoj, ekzemple Afriko, Sud-Ameriko, Azio, kaj Aŭstralio, ili kutime tranoktas sur arboj.

Kiel legi la taksonomionVikipedio:Kiel legi la taksonomion
Kiel legi la taksonomion
Vespertoj
Troveblo de fosilioj: = Malfrua Paleoceno - ĉi-epoke

Biologia klasado
Regno: Animaloj Animalia
Filumo: Ĥorduloj Chordata
Klaso: Mamuloj Mammalia
Ordo: Ĥiropteroj Chiroptera
Blumenbach, 1779
Subordoj

Jangokiropteroj Yangochiroptera
Jinpterokiropteroj Yinpterochiroptera
Vidu tekston por familioj.

Aliaj Vikimediaj projektoj
vdr
Epizodo de podkasto Kern.punkto pri la vespertoj
"Chiroptera" de Kunstformen der Natur (Ernst Haeckel), 1904

Multaj specioj de vespertoj movas sin orientiĝante en la spaco per ultravoĉa eĥolokigo, tipe dum la nokto, kaj dumtage ili dormas en kaverno. Ili flugas per la t.n. haŭtvelo (patagium).

La plejparto el la vespertoj manĝas fruktojn kaj insektojn. Escepto vivas en Sudameriko, kie estas specio kiu suĉas sangon de mamuloj, interalie foje homoj: kurioze, male al folklora ideo, ili ne mordas kolon, sed preferinde grandan piedfingron. Tiu sudamerika vesperto ofte estas transportanto de malsanoj, plej danĝere rabio.

En la Filipinoj vivas la plej granda vesperto, la orĉapa fruktvesperto kun enverguro de ĝis 1.7 metroj. La plej malgranda vesperto vivas en Tajlando kaj pezas nur 2 gramojn.

La kapablo facile adaptiĝi al la medio portis vespertoj al preskaŭ ĉiuj kontinentaj kaj insulaj regionoj de la tero. En frostaj habitatoj, por ŝpari al si energion, ili travintras 2/3 de jaro, tiel malaltigante la korpan temperaturon ĝis 12 °C (la normala temperaturo estas 36 °C).

Anatomio

redakti

Flugiloj

redakti
 
Skeleto de fluganta vesperto. La antaŭa membro fariĝis flugilo en adapto al flugado. La falangoj, krom la polekso[1], estas tre longaj kaj kuntenataj en duobla haŭta flugmembrano nomata haŭtvelo.

Vespertoj estas la solaj mamuloj kapablaj je vera flugado, distinge de la glisado de ekzemple flugsciuroj.[2] Tiucele ili evoluigis plurajn karakterojn. Iliaj flugiloj estas frapa ekzemplo de la evolua kapablo de la tetrapoda membro. Ĉiuj manaj kaj manfingraj ostoj krom la polekso estas longegaj kaj apogas fajnan haŭtan membranon flekseblan kaj streĉeblan, la haŭtvelon, kiu konsistigas la surfacon de la flugilo kaj garantias levoforton. La haŭtvelo konsistas el du haŭtaj tavoloj kovrantaj mezan tavolon el nervohavaj histoj, sangaj kaj limfaj vaskuloj, kaj muskolfibroj.[3]

La manfingraj ostoj de vespertoj estas multe pli flekseblaj ol ĉe aliaj mamuloj pro sia plata formo kaj sia malalta enhavo de kalcio ĉirkaŭ la pinto.[4][5] La longiĝo de la fingroj, grava postulo de la kresko de flugiloj, ŝuldiĝas al la pliesprimigo de ostaj morfogenezaj proteinoj (Omp-oj). Dum la kresko de vesperta embrio, la geno reganta signaladon per Omp-oj, Omp2, estas pliesprimigata en la antaŭmembroj, kio rezultigas plilongiĝon de la antaŭmembraj fingroj. Tiu ŝlosila genetika aliiĝo permesas krei la specialajn membrojn necesajn por vera flugo. La proporcio inter la longoj de la manfingroj de vivantaj vespertoj estas statistike nedistingebla de tiu de fosiliaj eocenaj vespertoj, kio konkludigas, ke la flugila morfologio de vespertoj estas konservata tra pli ol kvindek milionoj da jaroj.[6] Dum flugo, la ostoj suferas fleksan kaj ŝeran streĉon; la fleksa streĉo estas malpli granda ol ĉe piediraj mamuloj, sed la ŝera estas pli granda. La rompa streĉa punkto de la flugilaj ostoj de verspertoj estas iomete malpli alta ol ĉe birdoj.[7]

Kiel ĉe aliaj mamuloj, sed malsame de birdoj, la radiuso estas la plej grava parto de la antaŭbrako. Vesperto havas po kvin longaj fingroj, kiuj disradias de la pojno. La polekso direktiĝas antaŭen kaj apogas la antaŭan randon de la flugilo, kaj la aliaj fingroj disstreĉas la flugilan membranon. La dua kaj tria fingroj iras laŭ rando de la pinto de la flugilo, permesante ke la flugilo estu tirata antaŭen kontraŭ la flugrezista forto, sen bezono esti dika kiel la flugiloj de flugsaŭroj. La kvara kaj kvina fingroj iras de la pojno ĝis la malantaŭa rando, kaj rezistas la fleksa forto de aero pelanta la streĉitan membranon de malsupre.[8] Pro siaj flekseblaj artikoj, vespertoj kapablas manovri pli lerte ol glisantaj mamuloj.[9]

 
Flugilaj haŭtveloj de Townsend-a grandorela vesperto, Corynorhinus townsendii

La histo de vesperta flugilo estas unu el la plej rapide rekreskantaj en la tuta besta regno[10]. La sangaj vaskuloj inkludas fajnan kapilaran reton uzatan en termoregulado, precipe por formeti varmon en la aeron dum flugo.[11] Vesperta flugado ŝajnas esti pli efika je konsumo de oksigeno al tiu de birdoj kies grando kaj fluga stilo estas similaj. Eksperimentoj en ventotuneloj en Svedujo kaj Usono pri nektarovoraj vespertoj montris ke vespertoj, kiel insektoj, optimumigas sian flugadon per regado de mikroturbulento dum mallevo de la flugiloj, kiu liveras ĝis 40 % de la pelforto.

La polekso ne estas entenata en la haŭtvelo kaj havas ungon. La membrano inter la kalkano, la vostopinto, kaj la pelvo - la vosta haŭtvelo - povas uziĝi, kiam ĝi estas granda - por kapti insektojn aŭ por ricevi la idojn dum nasko.

Vespertoj en la genro Thyroptera havas suĉtenilojn per kiuj ili tenas sin al glategaj surfacoj[12].

Deteriĝo kaj flugo de bruna mioto

Vivejo

redakti
Flugantaj akrobatoj - video de la jutuba kanalo Scivolemo pri vespertoj.

Per sia flugkapablo vespertoj faris sin unu el la plej vaste distribuitaj grupoj de mamuloj. Krom la Arkto, la Antarkto, kaj izolitaj oceanaj insuloj, vespertoj ekzistas ĉie tra la surteraj habitatoj de la mondo. Malsamaj specioj elektas malsamajn vivejojn dum malsamaj sezonoj — jen marbordoj, jen montoj, jen eĉ dezertoj — sed vespertaj vivejoj havas du bazajn postulojn: ripozejojn, kie ili pasigas la tagon aŭ dormas, kaj furaĝejojn. Vespertaj ripozejoj povas troviĝi en kavoj, fendoj, foliaroj, kaj eĉ homfaritaj strukturoj; iuj vesperoj konstruas por si "tendojn" per mordado al folioj.

Kulturo kaj folkloro

redakti

Noktaj kutimoj de vespertoj, la vivo en kavernoj kaj la malinklino al la lumo, rilatigis ilin al la malbono en multaj homaj superstiĉo. Sed en iuj pratempaj kulturoj, la rolo de la vespertoj ne estis tiel malbona. Inter la Majaoj, ili estis adorataj per la nomo zotz'. En Ĉinio vespertoj simbolas feliĉon kaj ĝis nun en kelkaj regionoj de Skotlando, la monvaloroj de la domoj kaj kasteloj plialtiĝas, se vespertoj loĝas en ili. En Aŭstralio, miloj da turistoj vizitas la Nacian Parkon Lamington por vidi pteropedojn.

Taksonomio

redakti

Laŭ pli fruaj taksonomioj en la ordo de la Kiropteroj (Chiroptera) estis du subordoj: la Grandkiropteroj (Megachiroptera) kun nur unu familio, la Pteropedoj (Pteropidae), kaj la Malgrandkiropteroj (Microchiroptera) kun ĉiuj aliaj familioj.

De ĉ. 2000 oni distingas jene (sed la esploro daŭre progresas):

  • Ordo: Kiropteroj (Chiroptera), ankaŭ: Ĥiropteroj

Kladogramo [15]

redakti
Kiropteroj (Chiroptera)
(Yangochiroptera)
(Emballonuroidea)

Embalonuredoj (Emballonuridae)



Nikteredoj (Nycteridae)




(Noctilionoidea)

Mizopodedoj (Myzopodidae)




Mistacinedoj (Mystacinidae)





Mormoopedoj (Mormoopidae)



Filostomedoj (Phyllostomidae)





Tiropteredoj (Thyropteridae)




Furipteredoj (Furipteridae)



Noktiliedoj (Noctilionidae)







 (Vespertilionoidea)


Vespertilionedoj (Vespertilionidae)



Molosedoj (Molossidae)




Nataledoj (Natalidae)





 (Yinpterochiroptera)
(Pteropodoidea)

Pteropedoj (Pteropodidae)


 (Rhinolophoidea)

Rinolofedoj (Rhinolophidae)




Rinopomedoj (Rhinopomatidae)




Kraseonikteredoj (Craseonycteridae)



Megadermedoj (Megadermatidae)







el malnovaj taksonomioj

redakti

ordo : ĤIROPTEROJ - Chiroptera

subordo : Grandĥiropteroj - Megachiroptera
familio : Pteropedoj - Pteropidae
genro : Cinoptero - Cynopterus
specio : Cinoptero kurtnaza - Cynopterus sphinx
genro : Ruseto - Rousettus
specio : Ruseto egiptia - Rousettus aegyptiacus
genro : PTEROPO (PTEROPODO) - Pteropus
specio : Pteropo FLUGHUNDO - Pteropus vampyrus
specio : Pteropo malhela - Pteropus hypomelanus
specio : Pteropo giganta - Pteropus giganteus
genro : Epomoforo - Epomophorus
specio : Epomoforo epoleta - Epomophorus gambianus
genro : Hipsignato - Hypsignathus
specio : Hipsignato monstra - Hypsignathus monstrosus
genro : Ejdolo - Eidolon
specio : Ejdolo falva - Eidolon helvum
genro : Makrogloso - Macroglossus
specio : Makrogloso malgranda - Macroglossus minimus
subordo : Malgrandĥiropteroj - Microchiroptera
superfamilio : Embalonurojdoj - Emballonuroidea
familio : Klapnazuledoj - Rhinopomatidae
genro : Klapnazulo - Rhinopoma
specio : Klapnazulo azia - Rhinopoma microphyllum
specio : Klapnazulo egiptia - Rhinopoma hardwickei
familio : Embalonuredoj - Emballonuridae
genro : Embalonuro - Emballonura
specio : Embalonuro montara - Eballonura monticola
genro : Koleŭro - Coleura
specio : Koleŭro hunda - Coleura afra
genro : Tafozo - Taphozous
specio : Tafozo kalvoventra - Taphozous nudiventris
familio : Noktiliedoj - Noctilionidae
genro : Noktilio - Noctilio
specio : Noktilio fiŝkapta - Noctilio leporinus
superfamilio : Negadermojdoj - Megadermatoidea
familio : Nikteredoj - Nycteridae
genro : Niktero - Nycteris
specio : niktero fendonaza - Nycteris thebaica
familio : Gigantoreluledoj - Megadermatidae
genro : Gigantorelulo - Megaderma
specio : Gigantorelulo lironaza - Megaderma lyra
superfamilio : Rinolofojdoj - Rhinolophoidea
familio : Rinolofedoj - Rhinolophidae
genro : Rinolofo - Rhinolophus
specio : Rinolofo granda - Rhinolophus ferrumequinum
specio : Rinolofo dezerta - Rhinolophus clivosus
specio : Rinolofo malgranda - Rhinolophus hipposideros
specio : Rinolofo suda - Rhinolophus euryale
specio : Rinolofo mehela - Rhinolophus mehelyi
specio : Rinolofo blasia - Rhinolophus blasii
familio : Kombilnazuledoj - Hipposideridae
genro : Kombilnazulo - Hipposideros
specio : Kombilnazulo afrika - Hipposideros caffer
genro : Aselio - Asellia
specio : Aselio tridenta - Asellia tridens
superfamilio : Filostomojdoj - Phyllostomatoidea
familio : Filostomedoj - Phyllostomatidae
genro : Ĥiloniktero - Chilonicteris
specio : Ĥiloniktero grandlipa - Chilonicteris fuliginosa
genro : Pteronoto - Pteronotus
specio : Pteronoto kalva - Pteronotus davyi
genro : Mormopso - Mormoops
specio : Mormopso folionaza - Mormoops megalophyla
genro : Makroto - Macrotus
specio : Makroto grandorela - Macrotus waterhousii
genro : Lonĥorino - Lonchorhina
specio : Lonĥorino malgranda - Lonchorhina aurita
genro : FILOSTOMO - Phyllostomus
specio : Filostomo suĉa - Phyllostomus hastatus
genro : VAMPIRO - Vampyrum
specio : Vampiro grandnaza - Vampyrum spectrum
genro : Glosofago - Glossophaga
specio : Glosofago longlanga - Glossophaga soricina
genro : Monofilo - Monophyllus
specio : Monofilo kubana - Monophyllus cubanus
genro : Karolio - Carollia
specio : Karolio kurtvosta - Carollia perspicillata
genro : Ektofilo - Ectophylla
specio : Ektofilo blanka - Ectophylla alba
genro : Artibeo - Artibeus
specio : Artibeo fruktovora - Artibeus jamaicensis
genro : Centurio - Centurio
specio : Centurio sulkita - Centurio senex
subfamilio : Desmodontenoj - Desmodontinae
genro : Desmodo - Desmodus
specio : Ruĝa desmodoKomuna vampiro - Desmodus rotundus
genro : Difilo - Diphylla
specio : Birda difiloBirda vampiro - Diphylla
superfamilio : Vespertojdoj - Vespertilionoidea
familio : Nataledoj - Natalidae
genro : Natalo - Natalus
specio : Natalo svelta - Natalus stramineus
familio : Furipteredoj - Furipteridae
genro : Furiptero - Furipterus
specio : Furiptero fuma - Furipterus horreus
familio : Tiropteredoj - Thyropteridae
genro : Tiroptero - Thyroptera
specio : Tiroptero trikolora - Thyroptera tricolor
familio : Mizopodedoj - Myzopodidae
genro : Mizopodo - Myzopoda
specio : Mizopodo grandorela - Myzopoda aurita
familio : Vespertedoj (VESPERTILIONEDOJ) - Vespertilionidae
subfamilio : Vespertenoj - Vespertilioninae
genro : Mioto - Myotis
specio : Mioto barba - Myotis mystacinus
specio : Mioto malgranda - Myotis brandti
specio : Mioto bruneta - Myotis lucifugus
specio : Mioto brovoza - Myotis emarginatus
specio : Mioto krispa - Myotis nettereri
specio : Mioto grandorela - Myotis bechsteinii [16]
specio : Granda mioto - Myotis myotis
specio : Mioto musorela - Myotis sicarius [17]
specio : Mioto orienta - Myotis blythi
subspecio : Mioto orienta kaŝmira - Myotis blythi blythi
subspecio : Mioto orienta akrorela - Myotis blythi oxygnathus
specio : Mioto akva - Myotis daubentonii
specio : Mioto longkrura - Myotis capaccinii
specio : Mioto borda - Myotis dasycneme
genro : Pizonigo - Pizonyx
specio : Pizonigo fiŝkapta - Pizonyx vivesi
genro : Lasioniktero - Lasionycteris
specio : Lasioniktero arĝenteta - Lasionycteris noctivagans
genro : PIPISTRELO - Pipistrellus
specio : Pipistrelo fajfa - Pipistrellus pipistrellus
specio : Pipistrelo parka - Pipistrellus nathusii
specio : Pipistrelo suda - Pipistrellus kuhli
specio : Pipistrelo savia - Pipistrellus savii
specio : Pipistrelo flaveta - Pipistrellus subflavus
genro : Io - Ia
specio : Io ia - Ia io
genro : Niktalo - Nyctalus
specio : Niktalo arba - Nyctalus leisleri
specio : Niktalo NOKTOLO - Nyctalus noctula
specio : Niktalo giganta - Nyctalus lasiopterus
genro : Eptesiko - Eptesicus
specio : Eptesiko norda - Eptesicus nilssoni
specio : Eptesiko vespera - Eptesicus serotinus
specio : Eptesiko bruna - Eptesicus fuscus
genro : VESPERTO (VESPERTILIONO) - Vespertilio
specio : Vesperto dukolora - Vespertilio murinus
genro : Nikticejo - Nycticeius
specio : Nikticejo kurtorela - Nycticeius humeralis
genro : Lasiuro - Lasiurus
specio : Lasiuro ruĝbruna - Lasiurus borealis
specio : Lasiuro griza - Lasiurus cinereus
genro : BARBASTELO - Barbastella
specio : Barbastelo nigra - Barbastella barbastellus
genro : PLEKOTO - Plecotus
specio : Plekoto grandorela - Plecotus auritus
specio : Plekoto longorela - Plecotus austriacus
subfamilio : Miniopterenoj - Miniopterinae
genro : Minioptero - Miniopterus
specio : Minioptero migra - Miniopterus schreibersi
subfamilio : Murinenoj - Murininae
genro : Murino - Murina
specio : Murino malgranda - Murina aurata
specio : Murino helventra - Murina leucogaster
subfamilio : Kerivulenoj - Kerivoulinae
genro : Kerivulo - Kerivoula
specio : Kerivulo kolora - Kerivoula picta
familio : Mistacinedoj - Mystacinidae
genro : Mistacino - Mystacina
specio : Mistacino tuberoza - Mystacina tuberculata
superfamilio : Molosojdoj - Molossoidea
familio : Molosedoj - Molossidae
genro : Ĥeiromelo - Cheiromeles
specio : Ĥeiromelo kalva - Cheiromeles torquatus
genro : Tadarido - Tadarida
specio : Tadarido eŭropa - Tadarida teniotis
specio : Tadarido suda - Tadarida aegyptiaca
specio : Tadarido guana - Tadarida brasiliensis
genro : Moloso - Molossus
specio : Moloso rufa - Molossus rufus
genro : Mormoptero - Mormopterus
specio : Mormopterus doriae [18]

necerta enlistigo : † pravespertedoj - Icaronycteridae

genro : † Pravesperto - Icaronycteris
specio : † Pravesperto indika - Icaronycteris index

Referencoj

redakti
  1. La libera polekso utilas  . Laurent Arthur, Michèle Lemaire. (2009) Les Chauves-souris de France Belgique Luxembourg et Suisse..
  2. (2007) “The nature of flight: The molecules and mechanics of flight in animals”, Science and Society 8 (9), p. 811–813. doi:10.1038/sj.embor.7401050. 
  3. (Laurent & Lemaire 1999, p. 6)
  4. (1972) “Bat wing structures important for aerodynamics and rigidity (Mammalia, Chiroptera)”, Zeitschrift für Morphologie der Tiere (en) 73 (1), p. 45–61. doi:10.1007/BF00418147. 
  5. (2019-03-28) “Is bone loss a physiological cost of reproduction in the Great fruit-eating bat Artibeus lituratus?”, PLOS ONE 14 (3), p. e0213781. doi:10.1371/journal.pone.0213781. 
  6. (2006) “Development of bat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits”, Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (17), p. 6581–6586. doi:10.1073/pnas.0509716103. 
  7. (1994) “Scale effects on the stresses and safety factors in the wing bones of birds and bats”, Journal of Experimental Biology 190, p. 195–215. doi:10.1242/jeb.190.1.195. 
  8. Pennycuick, C. J.. (2008) “Bats”, Modelling the Flying Bird. Elsevier, p. 136–143. ISBN 978-0-12-374299-5.
  9. (2015) “Somatosensory substrates of flight control in bats”, Cell Reports 11 (6), p. 851–858. doi:10.1016/j.celrep.2015.04.001. 
  10. Mathieu Vidard, « Les Chauves-souris », émission La Tête au carré sur France Inter, 4-an de junio 2012.
  11. M.J. Kluger, J.E. Heath (1970). “Vasomotion in the bat wing: a thermoregulatory response to internal heating”, Comp Biochem Physiol (en) 32 (2), p. 219–226. doi:10.1016/0010-406x(70)90935-7. .
  12. Guerin Mickaël, Trait d’histoire de vie chez Thyroptera tricolore, chauve-souris de la famille des Thyropteridés. Stage CNRS Années 2004-2005 [1].Arkivigite je 2007-10-06 per la retarkivo Wayback Machine
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 el la scienc-latina genitiva radiko
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 ne estas en la kladogramo
  15. Teeling, E. C.; Springer, M.; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, S.; Murphy, W. (2005). A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record. Science. 307 (5709): 580–584. doi:10.1126/science.1105113
  16. Keltaj foliarbaroj
  17. Orient-himalajaj subalpaj koniferaroj
  18. Sumatraj malaltaĵaj pluvarbaroj