|
'''Bakteria konjugiĝokunjugiĝo''' (aŭ konjugacio) estas procedo de transdono de genetika materialo per rekta kontakto inter [[bakterio|bakteriaj]] [[ĉelo]]j<ref name=Baron>{{citu libron | author = Holmes RK, Jobling MG | title = Genetics: Conjugation. ''in:'' Baron's Medical Microbiology ''(Baron S ''et al'', eds.)| edition = 4th ed. | publisher = Univ of Texas Medical Branch | year = 1996 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=conjugation&rid=mmed.section.468#473 | isbn = 0-9631172-1-1 }}</ref>. Ĝi estas trovita en [[1946]] far [[Joshua Lederberg]] kaj [[Edward Tatum]]<ref>{{citgazeto | Aŭtoro = Lederberg J, Tatum EL | Titolo = Gene recombination in ''E. coli'' | Gazeto = Nature | Jaro = 1946 | Volumo = 158 | Paĝoj = 558 | URL = | COI = 10.1038/158558a0 }}</ref>. Pro tio ili ricevis [[Nobel-premio]]n de medicino en [[1958]]. Tiam Lederberg aĝis 33, kaj do li iĝis due plej juna Nobel-premiito.
Bakteria konjugiĝokunjugiĝo estas mekanismo de [[horizontala transdono de genoj]], same kiel [[Transformo|genetika transformo]] kaj [[Transfekto|genetika transdono]], sed malsimile al ili ĝi estas plenumita per rekta kontakto<ref name=Griffiths_1999>{{citu libron |author=Griffiths AJF, ''et al'' |title=An Introduction to genetic analysis | edition = 7th ed. | publisher=W.H. Freeman |location=San Francisco |year=1999 |pages= |isbn=0-7167-3520-2 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Bacterial+conjugation&rid=iga.section.1304}}</ref>. La molekulo de [[DNA]] estas transdonita tra [[piluso]], kiu elkreskas el donanta ĉelo kaj konektiĝas al la recivanta. Por ke tiu mekanismo funkciu, la donanta ĉelo devas havi mobilan genetikan elementon, plej ofte specialan [[plasmido]]n aŭ [[transposono]]n<ref name=Sherris>{{cite book | author = Ryan KJ, Ray CG (editors) | title = Sherris Medical Microbiology | edition = 4th ed. | pages = p. 60–4 | publisher = McGraw Hill | year = 2004 | isbn = 0838585299 }}</ref><ref name= Russi>{{cite book |chapterurl=http://www.horizonpress.com/pla|author= Russi et al|year=2008|chapter=Molecular Machinery for DNA Translocation in Bacterial Conjugation|title=Plasmids: Current Research and Future Trends|publisher=Caister Academic Press|id=[http://www.horizonpress.com/pla ISBN 978-1-904455-35-6]}}</ref>. El ĉiuj manieroj de horizontala transdono de genoj, konjugiĝokunjugiĝo ebligas transdonon de plej grandaj porcioj de genetika materialo.
Genetika informo tiel transdonita povas esti senutila aŭ eĉ malhelpa, sed en multaj okazoj ĝi estas profita por ricevanta bakterio. Ekzemple estas montrite ke tiel bakterioj povas interŝanĝi tolerkapablon al [[antibiotiko]]j aŭ aliaj fremdaj substancoj kaj ekutiligi novajn substancojn en [[metabolo]]<ref name=Baron2>{{cite book | author = Holmes RK, Jobling MG | title = Genetics: Exchange of Genetic Information. ''in:'' Baron's Medical Microbiology ''(Baron S ''et al'', eds.)| edition = 4th ed. | publisher = Univ of Texas Medical Branch | year = 1996 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=conjugation&rid=mmed.section.468 | isbn = 0-9631172-1-1 }}</ref>. Kelkaj [[mikrobiologio|mikrobiologiistoj]] emas nomi utilajn transdonatajn plasmidojn ''bakteriaj [[simbiozo|endosimbiozantoj]]'' kaj la senutilajn ''bakteriaj [[parazitismo|parazito]]j'', tiel komparante ilin kun apartaj organismoj en naturo.
==Mekanismo==
[[image:Conjugation.svg|right|thumb|350px|Skemo de procedo de bakteria konjugiĝokunjugiĝo. '''
'''Paŝoj'''
'''1-''' Donanta ĉelo produktas [[piluso]]n. '''2-''' Piluso konektiĝas al ricevanta ĉelo kaj kuntenas la du ĉeloj. '''3-''' La mobila plasmido disduoniĝas kaj unuopa ĉeno de DNA iras al ricevanta ĉelo. '''4-''' Ambaŭ ĉeloj replikas plasmidojn kaj pilusojn. Ili ambaŭ nun estas donipovaj.]]
[[Prototipo]] por konjugiĝakunjugiĝa plasmido estas la '''[[F-plasmido]]''', ankaŭ nomata F-faktoro.<ref name=Baron /> F-plasmido povas integriĝi en bakterian ĉefan [[kromosomo]]n kaj longas ĉ. 100 mil [[baza paro|bazaj paroj]]. Ĝi havas propran komenczonon de [[DNA-replikado|replikado]] (''oriV'') kaj komenczonon de transdono (''oriT'')<ref name=Sherris />. En aparta bakterio povas esti ne pli ol unu kopio de F-plasmido (du kopioj estas trovitaj nur ĵus antaŭ [[ĉeldisiĝo]]). Ĉeloj sen F-plasmido estas nomitaj ''F-negativaj'' (F<sup>-</sup>), ĉeloj kiuj havas ĝin ''F-pozitivaj'' (F<sup>+</sup>).
Inter alia DNA, F-plasmido havas [[lokuso]]jn ''tra'' kaj ''trb''. Kune ili longas ĉ. 33 mil bazaj paroj kaj havas ĉ. 40 [[geno]]jn. Lokuso ''tra'' inkluzivas genon ''pilin'' kaj aldonajn regulajn genojn, kiuj kune kodas substancojn necesajn por formi piluson, konektiĝi al alia ĉelo kaj inicii procedon de konjugiĝokunjugiĝo. La ekzakta mekanismo ne estas detale konata, sed nun plimulto de sciencistoj kredas ke la piluso tiam ankoraŭ ne havas kanalon tra kiu DNA-interŝanĝo okazas. Pli probable, ĝi estas malfermita pli poste far iuj [[proteino]]j koditaj en ''tra'' aŭ ''trb''.
Kiam konjugiĝokunjugiĝo estas iniciita per speciala molekula signalo, aperas [[fermento]] '''relaksazo''', kaj ĝi kreas unuĉenan ŝiron en ''oriT''-zono de F-plasmido. Relaksazo ofte funkcias en komplekso kun multaj aliaj proteinoj, kiu nomiĝas ''relaksosomo''. En sistemo de relaksosomo la aganta parto (la fermento mem) nomiĝas TraI, kaj aliaj partoj estas TraY, TraM kaj la ''integraciita gastiga faktoro'' ([[angla lingvo|angle]] integrated host factor, IHF). La transdonita ĉeno, nomita ''T-ĉeno'', estas malrulita kaj transsendita al ricevanta bakterio en direkto de 5' ĝis 3'. Poste restanta ĉeno replikiĝas, plej ofte sendepende de procedo de konjugiĝokunjugiĝo. Replikado komencas ĉe ''oriV''.
F-plasmido povas interŝanĝi genojn kun [[genaro]] de gastiga ĉelo, kaj do kromosomaj genoj de gastiga ĉelo povas esti transdonitaj al ricevanta ĉelo<ref name=Griffiths_1999 />. La kvanto de transdonebla kromosoma DNA estas teorie ne limigita kaj dependas de tempo dum kiu la ĉeloj restas en kontakto. Ĉe ''[[Escherichia coli|E. coli]]'' transdono de la tuta genaro daŭras ĉ. 100 minutoj. Transdonita DNA povas integraciiĝi en genaro de ricevinta ĉelo per [[genetika rekombino]].
==''Hfr''-a konjugiĝokunjugiĝo==
En plejparto de bakteriaj kulturoj plimulto de F<sup>+</sup> ĉeloj havas F-plasmidon apartan de la kromosomo. Sed ĉe kelkaj ĉeloj ĝi integriĝis kaj rekombiniĝis kun kromosomo. Ekzistas metodoj per kiuj oni povas izoli tiujn ĉelojn kaj translokigi ilin en apartan kulturon. Tiuj kulturoj konservas eblecon konjugiĝikunjugiĝi kaj transdonas kromosomajn genojn multe pli rapide kaj efike ol normalaj F<sup>+</sup> bakterioj. Pro tio tiaj kulturoj nomiĝas ''hfr''-kulturoj (de la angla '''h'''igh '''f'''requency of '''r'''ecombination). Se ĉeloj de tiaj kulturoj estos miksitaj kun F<sup>-</sup> ĉeloj de alia kulturo, fenotipo de ''hfr''-ĉeloj estos rapide transdonita al la "fremduloj". Sed la F-plasmido mem en absoluta plimulto de okazoj ne estas transdonita, do F<sup>-</sup> ĉeloj preskaŭ neniam iĝas F<sup>+</sup>.
Tiu efekto estis uzata dum kreado de [[genara mapo]] por ''E.coli''. Tiam sciencistoj kunmetis diferajn ''hbr''-ĉelojn kaj intermiksis ilin post malpli ol 100 minutoj. Tiel tuta genaro ne estas transdonita, kaj laŭ observoj de kiuj genoj transdoniĝis kune kaj kiuj aparte sciencistoj povis konkludi pri iliaj pozicioj en kromosomo.
| 