Malfermi la ĉefan menuon
Vita ĉiro. Notu kiel la planto etendiĝas al kaj volviĝas ĉirkaŭ la galvanizita drato provizita por tiu celo. Ĉi tiu estas tre forta tigo kaj ŝajne ne havas alian celon krom subteni la planton. Nenio alia kreskas el ĝi. Ĝi devas etendiĝi mola, tiam volviĝi ĉirkaŭ la drato kaj sekiĝi kaj malmoliĝi. Vidu pli ĉe tigmotropismo.

Planta percepto estas la kapableco de plantoj sensi kaj reagi la medion por konsekvence ŝanĝi sian morfologion, fiziologion kaj fenotipon.[1] Aliaj fakoj, ekzemple planta fiziologio, ekologio kaj molekula biologio estas uzitaj por esplori ĉi tiun kapablecon. Plantoj reagas al kemiaĵoj, gravito, lumo, malsekeco, infektoj, temperaturo, oksigeno kaj karbona dioksido, parazita infestiĝo, malsano, fizika interrompo, sono kaj tuŝo.[2]

Enhavo

ProcezojRedakti

MalkaŝoRedakti

Arabidopsis thaliana povas percepti magnetajn kampojn uzante kriptokromojn.[3] Plantoj ankaŭ povas sensi delokiĝon.[4] Poplaj tigoj povas rimarki reorientiĝon kaj inklinon (ekvilibropercepton).[5]

Vojaj signalojRedakti

Estas konate ke vunditaj tomatoj produktas la volatilan odoron metil-jasmonaton kiel alarmon.[6] Plantoj proksimaj tiam povas rimarki la kemiaĵon kaj prepari por la atako, produktante kemiaĵojn kiuj defendas kontraŭ insektoj aŭ allogas predantojn.[6]

Plantoj sisteme uzas hormonajn signalvojojn por kunordigi siajn propran evoluadon kaj morfologion.

NeŭrokemiaĵojRedakti

Plantoj produktas plurajn proteinojn kiuj troviĝas en la animalaj neŭronaj sistemoj, ekzemple acetilkolina esterazo, glutamataj ricevantoj, GABA-ricevantoj kaj endokanabinoidaj signalaj komponaĵoj. Ili ankaŭ uzas je ATP, NO kaj ROS kiel bestoj por signali.[7]

ElektrofiziologioRedakti

Kvankam plantaj ĉeloj ne estas neŭronoj, ili estas elektre ekciteblaj kaj ili povas montri rapidajn elektrajn reagojn (elektran potencialon) al ekologiaj stimuloj. Ĉi tiuj agaj potencialoj povas influi procezojn kiel aktinbazita citoplasma alfluado, plantorganaj movoj, vundaj reagoj, spirado, fotosintezo kaj florado.[8][9][10][11] Ĉi tiuj elektraj reagoj povas kaŭzi la sintezon de multaj organikaj molekuloj, inkluzive de tiuj, kiuj agas kiel neŭroaktivaj substancoj en aliaj organismoj. [12][13]

Tiel, plantoj plenumas kondutajn reagojn en ekologiaj, komunikaj kaj ekologiaj kuntekstoj.

Signala reagoRedakti

La akompana reaga konduto de planto estas mediaciata de fitokromoj, kininoj, hormonoj, antibiotika aŭ alia kemia eligo, ŝanĝoj de akva kaj kemia transportado kaj aliaj rimedoj. Ĉi tiuj reagoj estas ĝenerale malrapidaj, daŭrante minimume nombron da horoj plenumi kaj estas plejbone observeblaj per tempopasa kinematografio, sed rapidaj movoj ankaŭ povas okazi. Plantoj reagas al volatilaj signaloj produktitaj de aliaj plantoj.[14][15] Niveloj de Jasmonato ankaŭ pliiĝas rapide reage al mekanikaj perturboj, ekzemple volvado de ĉiro.[16]

Plantoj havas multajn strategiojn batali pestojn. Ekzemple, ili povas produkti diversajn toksojn (fitoaleksinojn) kontraŭ invadantoj aŭ ili povas kaŭzi rapidan ĉelmorton en invadantaj ĉeloj por malhelpi la pestojn disvastiĝi.

Iuj plantoj kapablas rapide moviĝi: la planto mimozo (Mimosa pudica) direktas malsupren siajn maldikajn foliojn je la plej milda tuŝo kaj karnovoraj plantoj, ekzemple la muŝkaptulo, rapide fermiĝas je la tuŝo de insekto. [17]

En plantoj, la mekanismo responsa por adaptado estas signala transduktado.[18][19][20][21]

Akomodaj reagoj inkluzivas:

Aspektoj de perceptoRedakti

LumoRedakti

 
La sunfloro, ofta heliotropa planto kiu perceptas sunlumon kaj reagas al ĝi malrapide turnante.

Multaj plantorganoj enhavas lumsensivajn kombinaĵojn (fototropinoj, kriptokromoj kaj fitokromoj), ĉiu reagante tre specife al certaj ondolongoj de lumo. Ĉi tiuj lumaj sensiloj informas la planton ĉu estas tage aŭ nokte, kiom longe estas la tago, kioma lumo estas havebla kaj de kie venas la lumo. Ŝosoj kreskas direkte al lumo kaj radikoj kutime kreskas for de lumo. Ĉi tiuj reagoj nomiĝas pozitiva fototropismo kaj negativa fototropismo respektive. Ili estas kaŭzataj de lumsensivaj pigmentoj kiaj fototropinoj kaj fitokromoj kaj la planta hormono aŭksino.[29] Multaj plantoj manifestas specifajn fenomenojn je specifaj horoj de la tago; ekzemple, certaj floroj malfermiĝas nur matene. Plantoj kontroladas la tempon de la tago per molekula horloĝo. Ĉi tiu interna horloĝo estas ĉiutage agordata al la suna horloĝo per sunbrilo. La interna horloĝo parigita kun la kapableco percepti lumon ankaŭ ebligas al plantoj mezuri la tempon de la tago kaj sekve kalkuli la sezonon de la jaro. Tiel multaj plantoj scias kiam floradi. (vidu fotoperiodismon) La semoj de multaj plantoj ŝosas nur post ili estas elmetitaj al lumo. Ĉi tiun reagon efektivigas fitokroma signalado. Plantoj ankaŭ povas sensi la kvaliton de lumo kaj reagi taŭge. Ekzemple, en neintensa lumo, plantoj produktas pli da fotosintezaj pigmentoj. Se la lumo estas tre brila aŭ se pliiĝas la nivelo de danĝera ultraviola lumo, plantoj produktas pli da siaj protektaj pigmentoj kiuj rolas kiel sunŝirmilo.[30]

OdoroRedakti

Plantoj sensas odorojn proprajn kaj odorojn de apudaj plantoj. Estas konate ke se oni metas ekzemple avokadon en ujon kun matura banano, la avokado maturiĝos rapide ĉar ĝi sensas la etenon eligitan de la banano. Same okazas ĉe aliaj fruktoj. La parazita planto Cuscuta pentagona estas allogata al tomatoplantoj kaj kreskas direkte al ili pro la odoro, ĉefe beta-mirceno, eligata de la tomatoj. Aliflanke kuskuto kreskas for de tritiko, pro la (Z)-3-heksenila acetato kiun tritiko eligas. [31]

Raŭpoj emas eviti foliojn de saliko kiuj estas infestitaj de samspecaj raŭpoj, aŭ kiuj troviĝas apud infestitaj salikoj, ĉar tiuj produktas fenolajn kaj tanajn kombinaĵojn kiuj malbongustigas ilin. Ŝajne la damaĝitaj folioj eligas gasan signalon kiun la apudaj folioj povas sensi. Tia signalo povas persisti unu-du metrojn ĉirkaŭe. [32] Oni identigis ricevanton por eteno en plantoj. La sola konata ricevanto en 2011.

Multaj plantoj povas tiel signali. Ĉe fazeolo, folioj atakitaj de bakterioj eligas metilan salikilaton dum folioj atakitaj de raŭpoj eligis metilan jasmenaton. Salikata acido agas kiel "defenda hormono" kiu potencigas la imunsistemon. Plantoj produktas ĝin ĉe la atakita punkto por signali tra la vejnoj al la resto de la planto ke bakterioj ĉeestas. La sanaj partoj de la planto reagas por provi haltigi la bakteriojn.[33]

GustoRedakti

Plantoj esploras la grundon per la radikoj kiuj sorbas akvon kaj mineralojn. Plantoj reguligas tiom, kiom ili sorbas. Ekzemple, arabidopso sorbas pli da magnezio kiam ili sensas ke la grundo estas pli acida.[34] La endodermo ĉirkaŭ ĉiu radiko enhavas specifajn ricevilojn por ĉiu mineralo kiuj regas la enprenadon. Tiu estas kvazaŭ la gustado farata de la radikoj.

Plantoj sendas signalojn al siaj verdaj partoj kiam la akvonivelo de la grundo malpliiĝas, kaj plantoj utiligas tian informon por ŝanĝi la formon de la radikoj. Je la komenco de akvomanko, plantoj ofte pliigas radikan kreskadon al pli profundaj tavoloj, serĉante novajn fontojn de akvo. Samtempe plantoj haltigas kreskigi malprofundajn radikojn, kie la tero kutime estas pli seka. Oni ne scias kiel plantoj sensas kie troviĝas akvo kaj decidas kion fari. Tamen oni supozas ke radikoj sendas informon tra la grundo.[35] Ili ankaŭ sendas informon pri kiam flori.[36]

TuŝoRedakti

Plantoj sentas tuŝojn, ili distingas varmon kaj malvarmon,[37] kaj sentas kiam siaj branĉoj moviĝas per la vento. Iuj plantoj, ekzemple vitoj, tuj ekkreskas kiam ili kontaktas objekton, ĉirkaŭ kiu ili povas volvi sin. La muŝkaptilo intence fermas sian faŭkon kiam insekto ekstaras sur ĝiaj folioj. John Burdon-Sanderson malkovris ke tuŝi du harojn ellasigis elektran kurenton similan al tiuj en besta muskolo kiam ĝi kontrahiĝas. [38] Volkov, post pli ol cent jaroj, montris ke la elektra pulso kaŭzis la fermon de la kaptilo. [39]

Planta inteligentoRedakti

Plantoj ne havas cerbon aŭ neŭran reton, sed reakcioj ene de signaladaj vojoj eble provizas biokemian bazon por lernado kaj memoro aldone al komputado kaj problemsolvado.[40] Estas diskutinde ke la cerbo estas uzita kiel metaforo pri planta inteligento por doni unuigan vidon de signalado.[41]

Plantoj reagas al ekologiaj stimuloj per movado kaj ŝanĝoj al morfologio. Ili komunikas dum ili aktive konkursas por rimedoj. Krome, plantoj precize komputas siajn cirkonstancojn, uzas altnivelan analizon de kostoj kaj avantaĝoj kaj faras strikte regatajn agojn por mildigi kaj limigi diversajn ekologiajn stresojn. Plantoj ankaŭ kapablas distingi pozitivajn kaj negativajn spertojn kaj "lerni" (registri memorojn) de siaj pasintaj spertoj.[42][43][44] Plantoj uzas ĉi tiun informon por ĝisdatigi sian konduton por supervivi nunajn kaj estontajn defiojn de sia medio.

Planta fiziologio studas la rolon de signalado, komunikado kaj konduto por kombini datumojn akiritajn ĉe la genetika, molekula, biokemia kaj ĉela niveloj, kun la fiziologio, evoluigo kaj konduto de individuaj organismoj, plantaj ekosistemoj kaj evoluo. La neŭrobiologia vido konsideras plantojn informoprilaborantaj organismoj kun kompleksaj procezoj de komunikado okazantaj tra la individua planta organismo. Ĝi studas kiel ekologia informo kolektiĝas, prilaboriĝas, kuniĝas kaj dividiĝas (sensila planta biologio) por ebligi ĉi tiujn adaptajn kaj kunordigitajn reagojn (planta konduto); kaj kiel sensaj perceptoj kaj kondutaj eventoj 'memoriĝas' por ebligi prognozojn de estontaj agadoj sur la bazo de pasintaj spertoj. Plantoj, asertas iuj plantaj fiziologoj, estas samgrade altnivelaj laŭ konduto kiel bestoj sed ĉi tiu lerteco estas maskita de la temposkaloj de la reago de plantoj al stimuloj, ofte multaj grandordoj pli malrapidaj ol ĉe bestoj.[Citaĵo bezonata]

Aliaj argumentas ke kvankam plantoj estas kapablaj je adaptado, oni ne nomu ĝin inteligenton, ĉar plantaj neŭrobiologoj dependas unuavice sur metaforoj kaj analogioj argumenti ke kompleksaj reagoj en plantoj nur povas esti produktitaj de inteligento.[45] "Bakterio povas kontroli sian medion kaj instigi evoluajn procezojn taŭgajn al la cirkonstancoj, sed ĉu tio estas inteligento? Tia simpla adapta konduto povus esti bakteria inteligento sed klare ne estas animala inteligento."[46] Tamen, planta inteligento kongruas kun difino de inteligento proponita de David Stenhouse en libro pri evoluado kaj animala inteligento kie li priskribis ĝin kiel "adapte varia konduto dum la vivdaŭro de la individuo".[47] Kritikantoj de la koncepto ankaŭ argumentis ke planto ne povas havi celojn post la evolua stadio de planteto ĉar, kiel modula organismo, ĉiu modulo serĉas la proprajn supervivajn celojn kaj la rezulta tutorganisma konduto ne estas centre regata.[46] Ĉi tiu vidpunkto, tamen, nepre akomodas la eblecon ke arbo estas kolekto de unuope inteligentaj moduloj kunlaborantaj kun kaj konkurencantaj kun aliaj, kaj influantaj aliajn, kaj tiel determinanta organismonivelan konduton ek de la bazo supren. La evoluado al pli granda organismo kies moduloj devas trakti malsamajn ekologiajn kondiĉojn kaj defiojn ne estas universala tra plantaj specioj, ĉar pli malgrandaj organismoj povus esti submetataj al la samaj kondiĉoj tra siaj korpoj, almenaŭ, kiam oni konsideras aparte la superterajn kaj subterajn partojn. Cetere, la aserto ke centra regado de evoluado tute mankas en plantoj estas facile falsigebla pri apeksa dominado.

Charles Darwin studis la movadon de plantoj kaj en 1880 eldonis libron La Potenco de Movado en Plantoj. En la libro li konkludis:

Apenaŭ estas troigo diri ke la pinto de la radiklo [..] agas kiel la cerbo de unu el la malaltaj bestoj; la cerbo troviĝanta ene de la antaŭa finaĵo de la korpo, ricevanta impresojn de la sensorganoj kaj reganta la diversajn movojn.

En filozofio, estas malmultaj studoj de la implicoj de planta percepto. Mikaelo Marder publikigis fenomenologion de planta vivo bazitan sur la fiziologio de planta percepto.[48] Paco Calvo Garzon proponis filozofian vidpunkton pri planta percepto bazita sur la kognoscienco kaj komputila modelado de konscio.[49]

Daniel Chamovitz skribis:

La demando devus esti "Ĉu plantoj estas konsciaj?" kaj, fakte jes. Plantoj estas akre konsciaj pri la ĉirkaŭa mondo. Ili konscias sian vidan medion; ili distingas inter ruĝa, blua, ekstreme ruĝa, kaj ultraviola lumoj kaj reagas taŭge. Ili konscias la ĉirkaŭajn aromojn kaj reagas al etetaj kvantoj da volatilaj kombinaĵoj ŝvebantaj en la aero. Plantoj scias kiam ili estas tuŝitaj kaj povas distingi diferencajn tuŝojn. Ili konscias graviton: ili povas ŝanĝi sian formon por certigi ke ŝosoj kreskas supren kaj radikoj kreskas malsupren. Kaj plantoj estas konsciaj pri sia pasinteco: ili memoras pasintajn infektojn kaj la kondiĉojn travivitajn kaj modifas sian aktualan fiziologion baze de tiuj memoroj.[50][51]

Komparo al neŭrobiologioRedakti

La sensa kaj reaga sistemo de plantoj estas komparita al la neŭrobiologiaj procezoj de bestoj. Planta neŭrobiologio, malofta misnomo, koncernas plejparte la sensan adaptan konduton de plantoj kaj planta elektrofiziologio. J. C. Bose ŝajne estas la unua persono esplori kaj priparoli neŭrobiologion de plantoj. Multaj plantaj sciencistoj kaj neŭroscientistoj, tamen, opinias ke tiu estas erara, ĉar plantoj ne havas neŭronojn.[45]

La ideojn malantaŭ planta neŭrobiologio kritikis en 2007-a artikolo eldonita en Tendencoj en Planta Scienco, Amedeo Alpi kaj 35 aliaj sciencistoj inkluzive de eminentaj plantaj biologoj Gerd Jürgens, Ben Scheres kaj Chris Sommerville.[45] La amplekso de kampoj de planta scienco reprezentita de ĉi tiuj esploristoj reflektas la fakton ke la vasta plimulto de la planta scienca esplora komunumo malakceptas plantan neŭrobiologion. Iliaj ĉefaj argumentoj estas la jenaj:[45]

  • "Planta neŭrobiologio ne aldonas al nia kompreno de planta fiziologio, planta ĉela biologio aŭ signalado".
  • "Mankas pruvo por strukturoj kiel neŭronoj, sinapsoj aŭ cerbo en plantoj".
  • La ofta troviĝo de plasmodesmoj en plantoj "prezentas problemon por signalado de elektrofiziologia vidpunkto" ĉar vasta elektra kuplado malebligus la bezonon por iu ĉelo-al-ĉela transportado de kombinaĵoj similaj al nervotransigiloj.

La aŭtoroj petas finon al "supraĵaj analogioj kaj dubindaj eksterpoloj" se la koncepto de "planta neŭrobiologio" estu helpema al la esplora komunumo.[45]

Estis pluraj respondoj al la kritiko klarigantaj ke la termino "planta neŭrobiologio" estas metaforo kaj metaforoj estis utilaj je pluraj antaŭaj okazoj.[52][53] Planta ekofiziologio priskribas ĉi tiun fenomenon.

Vidu ankaŭRedakti

ReferencojRedakti

  1. Trewavas, A. (2005).
  2. Bailey, N. W.; Fowler-Finn, K. D.; Rebar, D.; Rodriguez, R. L. (2013).
  3. The "sixth sense" of plants
  4. Jaffe, M. J.; Forbes, S. (1993).
  5. Azri, W.; Chambon, C.; Herbette, S. P.; Brunel, N.; Coutand, C.; Leplé, J. C.; Ben Rejeb, I.; Ammar, .; Julien, J. L.; Roeckel-Drevet, P. (2009).
  6. 6,0 6,1 http://www.pnas.org/content/87/19/7713.abstract
  7. Baluška F, Volkmann D, Mancuso S (2006) Communication in Plants: Neuronal Aspects of Plant Life.
  8. Wagner E, Lehner L, Normann J, Veit J, Albrechtova J (2006).
  9. Fromm J, Lautner S. (2007).
  10. Zimmermann, M. R.; Maischak, H.; Mithofer, A.; Boland, W.; Felle, H. H. (2009).
  11. Pickard, B. G. (1973).
  12. Teruo Shimmen kaj Etsuo Yokota (2004) Cytoplasmic streaming in plants
  13. Motoki Tominaga kaj Kohji Ito (2015) The molecular mechanism and physiological role of cytoplasmic streaming
  14. Proc Natl Acad Sci U S A. 1990 October; 87(19): 7713–7716. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC54818/
  15. Karban, R.; Baxter, K. J. (2001).
  16. Falkenstein, E.; Groth, B.; Mith�fer, A.; Weiler, E. (1991).
  17. Alexander G. Volkov, Justin C. Foster, Talitha A. Ashby, Ronald, K. Walker, Jon A. Johnson, Vladislav S. Martin Mimosa pudica: Electrical and mechanical stimulation of plant movements Plant, Cell and Environment (2010) 33, 163–173, doi: 10.1111/j.1365-3040.2009.02066.x
  18. Scheel, Dierk; Wasternack, C. (2002).
  19. Xiong, L.; Zhu, J. K. (2001).
  20. Clark, GB; Thompson Jr, G; Roŭ, SJ (2001).
  21. Trewavas, A (1999).
  22. 22,0 22,1 De Kroon, H. and Hutchings, M.J. (1995) Morphological plasticity in clonal plants: the foraging concept reconsidered.
  23. Grime, J. P.; MacKey, J. M. L. (2002).
  24. Hutchings, M.; Dekroon, H. (1994).
  25. Honda, H.; Fisher, J. (1978).
  26. McConnaughay, K. D. M.; Bazzaz, F. A. (1991).
  27. McConnaughay, K. D. M.; Bazzaz, F. A. (1992).
  28. Schenk, H.; Callaway, R.; Mahall, B. (1999).
  29. Tomoko Tsuchida-Mayama, Tatsuya Sakai, Atsushi Hanada, Yukiko Uehara, Tadao Asami, Shinjiro Yamaguchi, (2010) Role of the phytochrome and cryptochrome signaling pathways in hypocotyl phototropism The Plant Journal, 62, 653–662 doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04180.x
  30. Åke Strid and Robert J. Porra.
  31. Justin B. Runyon, Mark C. Mescher, and Consuelo M. De Moraes, "Volatile Chemical Cues Guide Host Location and Host Selection by parasistic plants", Science 313, no. 5795 (2006): 1964-67, citita de Chamovitz.
  32. David F. Rhoades, "Responses of alder and willow to attack by tent caterpillas and webworms: evidence for the pheremonal sensitivity of willows", in Plant Resistance to Insects, edited by PaulA. Hedin (Washington D.C.: American Chemical Society, 1983), pp. 55-66, citita de Chamovitz.
  33. Hwe-Su Yi et al., "Airbourne induction and priming of plant defenses against a bacterial pathogen," Plant Physiology 151, no. 4 (2009): 2152-61, citita de Chamovitz
  34. Jayakumar Bose k.a., "Low-pH and aluminium resistance in Arabidopsis correlates with high cytosolic magnesium content and increased magnesium uptake by plant roots", Plant and Cell Physiology 54, no. 7 (2013), citita de Chamovitz
  35. Omer Falik et al., "Rumor has it... Relay communications of stress cues in pants", PLoS One 6, no 11 (2011): e23625, citita de Chamovitz
  36. Omer Falik, Ishay Hoffmann, and Ariel Novoplanksy, "Say it with flowers: flowering acceleration by root communication," Plant Signaling & Behavior, no. 4 (2014): e28258, citita de Chamovitz
  37. Ruelland, Eric, Zachowski, Alain (2010) "How plants sense temperature" Environmental and Experimental Botany 69, issue 3, 225-232.
  38. Burdon-Sanderson, John (1882) "On the electromotive properties of the leaf of Dionaea in the excited and unexcited states", Philosophical Transactions of the Royal Society 173: 1-55, citita de Chamovitz.
  39. Volkov, Alexander G., Adesina, T., Jovanov, E. (2007) "Closing of Venus Flytrap by electrical stimulation of motor cells", Plant Signalling and Behaviour 2, no. 3: 139-45, citita de Chamovitz.
  40. Bhalla, US; Iyengar, R (1999).
  41. Brenner, E.; Stahlberg, R.; Mancuso, S.; Vivanco, J.; Baluska, F.; Vanvolkenburgh, E. (2006).
  42. Goh, C. H.; Nam, H. G.; Park, Y. S. (2003).
  43. Volkov, A. G.; Carrell, H.; Baldwin, A.; Markin, V. S. (2009).
  44. Rensing, L.; Koch, M.; Becker, A. (2009).
  45. 45,0 45,1 45,2 45,3 45,4 Plant neurobiology: no brain, no gain?
  46. 46,0 46,1 Firn, R. (2004).
  47. http://www.newscientist.com/article/mg17523535.700-not-just-a-pretty-face.html
  48. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22951403
  49. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2634130/
  50. Chamovitz, Daniel. (2012) What a plant knows. Brunswick: Scribe, p. 137.
  51. Chamovitz, Daniel. (2017) What a plant knows. Brunswick: Scribe, p. 159.
  52. Trewavas, A. (2007).
  53. Brenner, E.; Stahlberg, R.; Mancuso, S.; Baluska, F.; Van Volkenburgh, E. (2007).

Plua legadoRedakti

Vidu ankaŭ la pluan legadon ĉe la nacilingvaj versioj de ĉi tiu artikolo (en la maldekstra kolumno).

Eksteraj ligojRedakti

  • Miller, Deborah; Whitney Hable; Jennifer Gottwald; Mary Ellard-Ivey; Taku Demura; Terri Lomax; Nick Carpita (1997). Connections: The Hard Wiring of the Plant Cell for Perception, Signalling, and Response.[1] The Plant Cell 9(12). Pp. 2105–2117. Reprenis 2006-12-25.
  • KEEN, Noel T; Shigeyuki Mayama, Jan E. Leach, and Shinji Tsujumu (eds). (2001) Delivery and Perception of Pathogen Signals in Plants. APS Press. ISBN 0-89054-259-7.