Natura selektado

malsameco inter probablo de travivado kaj reproduktado pro malsameco inter fenotipoj

Natura selektado estas procezo, kiu tendencas rezultigi, ke transvivas la vivuloj plej adaptiĝemaj al la kondiĉoj, sub kiuj ili vivas, dum malplej adaptiĝemaj formoj malaperas. Natura selektado estas unu el la fundamentoj de moderna biologio. Laŭ Darwin tio estas la plej grava faktoro por la evoluo de la specioj. La terminon li enkondukis en sia ĉefverka libro de 1859 Origin of Species (La Origino de Specioj) en kiu natura elelekto estis priparolita analogie al artefarita elekto, procedo per kiu bestoj kun trajtoj konsiderataj kiel dezirindaj de homaj bredistoj estas sisteme preferitaj por reproduktado.

Darwin's finches.jpeg
Antibiotic resistance.svg
Hérédité.svg
Life cycle of a sexually reproducing organism.svg
Oni konsideras ke la vosto de la pavo estas la rezulto de seksa selektado age de femaloj. Ĉi tiu pavo estas albino — ĝi portas mutacion kiu igas ĝin nekapabla produkti melaninon. Elektado kontraŭ albinoj en naturo estas intensa ĉar ili estas facile videblaj, do ofte manĝataj aŭ estas sensukcesaj en konkurenco por kamaradoj, kaj tiel ĉi tiuj mutacioj estas kutime rapide eliminitaj per natura selektado.

Historiaj teoriojRedakti

Antaŭ DarwinRedakti

 
Aristotelo konsideris ĉu diversaj formoj aperis, sed nur la utilaj supervivantas.

Pluraj filozofoj de la klasika epoko, inkluzive de Empedoklo[1] kaj lian intelektan posteulon, la Roma poeto Lucretius[2], esprimis la ideon ke la naturo produktas grandegan gamon da bestoj, hazarde kaj ke daŭris nur tiuj bestoj kiuj sukcesis provizi por si mem kaj reprodukti. en Libro II de Fiziko, Aristotelo kritikis la ideon de Empedocles, ke organismoj ekestiĝis tute de la kapricaj funkciadoj de aferoj kiel varmo kaj malvarmo.[3] Li postulatis naturan teleologion en ties loko kaj kredis, ke formo estiĝis por celo, citanta, kiel pruvon, la regulecon de heredeco en iu specio.[4][5] Tamen, li akceptis en lia biologio, ke novaj tipoj de bestoj, monstraĵoj (τερας), povas okazi en tre maloftaj okazoj (Generacio de Bestoj, Libro IV).[6] Kiel citis Darvino en la1872-a eldono de La Origino de Specioj, Aristotelo konsideris ĉu diversaj formoj (ekz., de dentoj) eble aperis akcidente, sed nur la utilaj formoj supervivis.

Sed Aristotelo malakceptis ĉi tiun eblecon, klarigante, ke li parolas pri la evoluado de bestoj kiel embrioj kun la frazo "aŭ kutime aŭ normale okazante", ne pri la deveno de specioj.

La lukton por ekzisto poste priskribis la islama verkisto Al-Ĝahiz en la 9a jarcento. [7][8][9]

La klasikajn argumentojn re-enkondukis en la 18a jarcento Pierre Louis Maupertuis[10] kaj aliaj, inkluzive la avon de Charles Darwin, Erasmus Darwin.

Ĝis la frua 19a jarcento, la ĝenerala vidpunkto en okcidentaj socioj estis ke diferencoj inter individuoj de iu specio estis seninteresas foriroj de iliaj Platonecaj idealoj (aŭ typus) de kreitaj specoj. Tamen, la teorio de Unuformismo en geologio antaŭenigis la ideon ke simplaj, malfortaj premoj povas agi kontinue dum longaj periodoj por produkti radikalajn ŝanĝojn en la pejzaĝo de la Tero. La sukceso de ĉi tiu teorio vekis konscion de la vasta skalo de geologia tempo kaj kredigis la ideon ke etaj, preskaŭ nepercepteblaj ŝanĝoj en sinsekvaj generacioj povus produkti sekvojn sur la skalo de diferencoj inter specioj.[11]

La frua 19a-jarcenta zoologo Jean-Baptiste Lamarck proponis la heredadon de akiritaj karakterizaĵoj kiel mekanismon por evolua ŝanĝo; adaptivajn trajtojn akiritajn de organismo dum ties vivdaŭro povus heredi idaro de tiu organismo, poste kaŭzanta transmutacion de specio.[12] Ĉi tiu teorio, Lamarckismo, influis la sovetian biologon Trofim Lisenko kontraŭi la ĉefan genetikan teorion ĝis la mezo de la 20a jarcento.[13]

Inter 1835 kaj 1837, la zoologo Edward Blyth laboris sur la kampo de variado, artefarita selektado kaj kiel simila procezo okazas en la naturo. Darvino agnoskis la ideojn de Blyth en la unua ĉapitro pri variado en La Origino de Specioj.[14]

La teorio de DarvinoRedakti

En 1859, Charles Darwin publikigis sian teorion de evoluo per natura selektado, kiel klarigon por adapto kaj speciigo. Li difinis naturan selektadon kiel la "principo laŭ kiu ĉiu iometa vario (de trajto), se utila, estas konservata".[15] La koncepto estas simpla sed potenca: individuoj plej bone adaptitaj al sia medio pli probable supervivas kaj reproduktas. Kondiĉe ke ekzistas ioma vario inter ili kaj tiu vario estas heredebla, neeviteble elektiĝas individuoj kun la plej avantaĝaj varioj. Se la varioj estas heredeblaj, tiam diferenca reproduktiĝa sukceso kondukas al la evoluo de specifaj populacioj de la specio kaj populacioj kiuj evoluas iĝi sufiĉe malsamaj poste fariĝos malsamaj specioj.[16][17]

La ideojn de Darwin inspiris la rimarkoj kiujn li faris sur la dua vojaĝo de HMS Beagle (1831–1836) kaj de la laboro de politika ekonomikisto, Thomas Robert Malthus, kiu, en Eseo sur la Principo de Populacio (1798), notis ke loĝantaro (se senbrida) pliiĝas eksponente, sed la manĝaĵa provizo kreskas nur lineare; tiel, neeviteblaj limoj de rimedoj havos demografiajn implikojn, kondukante al "lukto por ekzisto".[18] Kiam Darwin legis de Malthus en 1838 li estis jam preta pro sia laboro kiel naturisto ŝati la "lukton por ekzisto" en la naturo. Ĝi frapis lin, ke dum la populacio preterkreskas la rimedojn, "avantaĝaj variaĵoj emus esti konservitaj kaj malfavoraj esti detruitaj. La rezulto estos la formado de novaj specioj."[19]

Darvino zorgis kolekti kaj rafini pruvon antaŭ ol publikigi sian ideon. La naturisto Alfred Russel Wallace sendepende konceptis la principon kaj priskribis ĝin en eseo, kiun li sendis al Darvino por plusendi al Charles Lyell. Lyell kaj Joseph Dalton Hooker decidis prezenti lian eseon kune kun neeldonitaj verkoj kiujn Darvino antaŭe sendis al kolegaj naturistoj. Oni legis je Pri la Emo de Specioj formi Variaĵojn; kaj Pri la Daŭrigo de Variaĵoj kaj Specioj de Natura Rimedo de Selekto al la Linea Societo de Londono anoncante la kun-eltrovon de la principo en julio 1858.[20] Darvino eldonis detalan klarigon de liaj pruvoj kaj konkludoj en La Origino de Specioj en 1859. En la 3a eldono en 1861 Darvino agnoskis, ke aliaj—kiel William Charles Wells en 1813 kaj Patrick Matthew en 1831—proponis similajn ideojn, sed nek evoluigis ilin nek prezentis ilin en rimarkindaj sciencaj eldonoj.[21]

 
Charles Darwin notis ke kolomboŝatantoj kreis multajn specojn de kolombo per selekta bredado.

Darwin pensis pri natura selekto analogie al kiel farmistoj kaj hortistoj selektas kultivaĵojn aŭ brutaron por bredado, kiun li nomis "artefarita selektado"; en siaj fruaj manuskriptoj li referis al "Naturo" kiu faru la selekton. Je tiu tempo, aliaj mekanismoj de evoluo, ekzemple evoluo per genetika drivado, ne estis ankoraŭ eksplicite formulitaj kaj Darwin kredis ke selekto estis probable nura parto de la rakonto: "mi estas konvinkita ke Natura Selekto estis la ĉefa sed ne eksklusiva rimedo de modifado."[22] En letero al Charles Lyell en septembro 1860, Darwin bedaŭris la uzon de la termino "Natura Selektado", preferante la terminon "Natura Konservado".[23]

Por Darwin kaj liaj samtempuloj, natura selekto estis esence sinonima kun evoluado per natura selektado. Post la eldono de La Origino de Specioj[24], edukita homojn ĝenerale akceptita ke evoluo okazis en iu formo. Tamen, natura selektado restis debatebla kiel mekanismo, parte ĉar ĝi estis perceptita esti tro malforta klarigi la gamon de observitaj karakterizaĵoj de vivantaj organismoj, kaj parte ĉar eĉ subtenantoj de evoluado rezistis ĝian "negvidanta" kaj ne-progresema naturo,[25] respondo kiu estis karakterizita kiel la ununura plej grava malhelpo al la akcepto de la ideo.[26] Tamen, kelkaj pensuloj entuziasme akceptis naturan selektadon; leginte de Darwin, Herbert Spencer enkondukis la frazon supervivo de la plej taŭgaj, kiu fariĝis populara resumo de la teorio.[27][28] La kvina eldono de La Origino de Specioj, eldonita en 1869, inkluzivis la frazon de Spencer kiel alternativan al natura selektado, kun kredito donita: "Sed la esprimo ofte uzita de s-ro. Herbert Spencer de la Supervivo de la Plej Taŭgaj estas pli preciza kaj estas foje egale oportuna."[29] Kvankam la frazon ankoraŭ ofte uzas ne-biologoj, modernaj biologoj evitas ĝin ĉar ĝi estas taŭtologia se "plej taŭga" estas legita signifi "funkcie supera" kaj estas aplikita al individuoj anstataŭ ol konsiderita kiel averaĝa kvanto trans populacioj.[30]

La moderna sintezoRedakti

Natura selektado dependas de la ideo de heredo, sed estiĝis antaŭ la bazaj konceptoj pri genetiko. En la dudeka jarcento oni enkorpigis la regulojn de Mendel pri heredo[31] en la teorion de evolucio. Tio nomiĝas la moderna sintezo kaj kondukis al la ĝenerala akcepto de natura selektado age de tiamaj sciencistoj.[32][33] La moderna sintezo kreskis el progreso en diversaj kampoj. Ronald Fisher evoluigis la bezonatan matematikan lingvaĵon kaj verkis The Genetical Theory of Natural Selection (La genetika teorio de natura selektado), (1930).[34]J. B. S. Haldane enkondukis la koncepton de la "kosto" de natura selektado.[35][36]Sewall Wright klarigis la karakteron de selekto kaj adaptiĝo.[37]Theodosius Dobzhansky, en sia libro Genetics and the Origin of Species (Genetiko kaj la origino de specioj), (1937), establis la ideon de mutacio, iam rigardata rivali al selekto, liveris la krudajn materialojn por natura selektado, kreante genetikan diversecon.[38][39]

La dua sintezoRedakti

 
Evolucia evoluiga biologio rilatas la evoluadon de formo al la preciza skemo de gena aktiveco. Jen interspacaj genoj en la drozofilo, dum embria evoluigo.[40]

Ernst Mayr rekonis la kernan gravecon de reprodukta izoleco por speciigo en lia Systematics and the Origin of Species (Sistematiko kaj la Origino de Specioj)(1942).[41] W. D. Hamilton konceptis parencan selekton en 1964.[42][43] Ĉi tiu sintezo lokis naturan selekton kiel la fundamento de evolucia teorio, kie ĝi restas hodiaŭ. La dua sintezo estiĝis je la fino de la 20a jarcento pro progresoj pri molekula genetiko, kreante la kampon de evolucia evoluiga biologio, kiu celas klarigi la evolucion de formo en terminoj de la genetikaj reguligaj programoj kiuj regas la evoluadon de la embrio ĉe la molekula nivelo. Natura selekto estas ĉi tie komprenita agi sur embria evoluado por ŝanĝi la morfologion de la plenkreska korpo.[44][45][46][47]

MekanismoRedakti

Heredebla variado, diferenca reproduktadoRedakti

Naturaj variaĵoj okazas inter la individuoj de ajna populacio de organismoj. Iuj diferencoj povas plibonigi la ŝancojn de individuo supervivi kaj reprodukti, tiel ke ties vivdaŭra, reprodukta indico pliiĝas, kiu signifas ke ĝi lasas pli da idoj. Se la trajtoj kiuj donas al ĉi tiu individuo reproduktan avantaĝon estas ankaŭ heredeblaj, tiam okazos diferenca reproduktado, kiu estas, iomete pli alta proporcio de rapidaj kunikloj aŭ efikaj algoj en la sekva generacio. Eĉ se la reprodukta avantaĝo estas tre malgranda, tra multaj generacioj ajna avantaĝa, heredebla trajto iĝas pleja en la populacio. Tiel la natura medio de organismo "selektas por" trajtoj kiuj donas reproduktan avantaĝon, kaŭzante evoluan ŝanĝon, kiel Darwin priskribis.[48] Tio ĉi donas la impreson de celo, sed en natura selekto mankas intenca selekto. Artefarita selekto havas celon dum natura selekto ne havas, kvankam biologoj ofte uzas teleologian lingvaĵon por priskribi ĝin.[49]

 
Dum la industria revolucio, poluaĵoj mortigis multajn likenojn, lasante arbajn trunkojn malhelaj. Malhela formo de la noktopapilio Biston betularia plejparte anstataŭis la antaŭe pli multnombran helan formon (ambaŭ montritaj ĉi tie). Pro tio ke birdoj predas la bistonojn, ĉasante per vido, la kolora ŝanĝo donis pli bonan kamuflaĵon kompare al la ŝanĝita fono, sugestante ke natura selekto tie funkcias.

La noktopapilio Biston betularia ekzistas en kaj hela kaj malhela koloroj en Britio, sed dum la industria revolucio, multaj el la arboj, sur kiuj la bistonoj ripozis, nigriĝis pro fulgo, donante al la malhela formo avantaĝon, kaŝante ĝin kontraŭ predantoj. Tio ĉi donis al malhelaj bistonoj pli bonan ŝancon supervivi produkti malhelajn idojn kaj en nur kvindek jaroj ek de la kapto de la unua malhela bistono, preskaŭ ĉiuj bistonoj en industria Manchester estis malhelaj. La ekvilibro inversiĝis pro la efiko de la nova leĝo en 1956 pri pura aero, kaj la malhelaj iĝis maloftaj denove, montrante la influon de natura selektado sur la evoluo de la bistono.[50] Studo en 2016, uzanta bildanalizon kaj birdajn vidmodelojn, montris ke palaj individuoj pli proksime kongruas kun likenaj fonoj ol malhelaj formoj kaj por la unua tempo kvantigas la kamuflaĵon de noktopapiloj al preda risko.[51]

TaŭgecoRedakti

La koncepto de biologia taŭgeco estas centra al natura selekto. Ĝenerale, individuo kiu estas pli "taŭga" havas pli bonan latenton por supervivo, kiel en la ofte citata esprimo "supervivo de la plej taŭgaj". Moderna evolucia teorio difinas taŭgecon ne laŭ kiom longe organismo vivas, sed laŭ kiom sukcesa ĝi estas pri reproduktado. Se organismo vivas duone kiel longe kiel aliaj samspeciaj, sed havas dufoje pli da idoj supervivantaj al plenaĝo, ties genoj fariĝas pli oftaj en la plenkreska populacio de la sekvanta generacio. Kvankam natura selektado agas ĉe individuoj, la efikoj de hazardo signifas, ke taŭgeco estas difinebla nur pri la averaĝo por la individuoj ene de la populacio. La taŭgeco de specifa genotipo rilatas al la meza efiko ĉe ĉiuj individuoj kun tiu genotipo.[52] Necesas distingi inter la koncepto de "supervivo de la plej taŭga" kaj "plibonigo de taŭgeco". "Supervivo de la plej taŭga" ne donas "plibonigon de taŭgeco", ĝi nur prezentas la forigon de la malpli taŭgaj variaĵoj el la populacio. Matematikan ekzemplon de "supervivo de la plej taŭgaj" donis Haldane en sia referaĵo "La Kosto de Natura Selekto".[53] Haldane nomis ĉi tiun procezon "anstataŭigo"; pli ofte en biologio, oni nomas ĝin "fiksiĝo". Tion ĉi priskribas la diferenca supervivo kaj reproduktado de individuoj pro diferencoj pri fenotipo. Aliflanke, "plibonigo de taŭgeco" ne dependas de la diferenca supervivo kaj reproduktado de individuoj pro diferencoj de fenotipo, sed ĝi dependas de la absoluta supervivo de la specifa variaĵo. La probableco ke utila mutacio okazas ĉe iu membro de populacio dependas de la nombro da reproduktadoj de tiu variaĵo. La matematikon de "plibonigo de taŭgeco priskribis Kleinman.[54] Empirian ekzemplon de "plibonigo en taŭgeco" donis la MEGA-plataĵa eksperimento de Kishony. (MEGA signifas Mikroba Evolua kaj Kreska Areno).[55] En ĉi tiu eksperimento, "plibonigo de taŭgeco" dependas de la nombro de reproduktoj de la specifa variaĵo por kiuj nova variaĵo aperas, kiu kapablas kreski en la sekva regiono de pli alta droga koncentriĝo. Fiksiĝo aŭ anstataŭigo ne necesas por ĉi tiu "plibonigo de taŭgeco". Aliflanke, "plibonigo de taŭgeco" povas okazi en medio kie "supervivo de la plej taŭgaj" ankaŭ okazas. La klasika, longdaŭra eksperimento pri E. coli de Richard Lenski estas ekzemplo de adaptiĝo en konkurenca medio, ("plibonigo de taŭgeco" dum "supervivo de la plej taŭgaj").[56] La probableco, ke utila mutacio okazos ĉe iu ano de la gento donos plibonan taŭgecon, estas malrapidigita de la konkurso. La variaĵo, kiu estas kandidato por utila mutacio en ĉi tiu medio kun limhava kapacito, devas unue supere konkurenci la "malpli taŭgajn" variaĵojn por amasigi la bezonatan nombron da reproduktoj, por ke okazu akceptebla probableco de tiu utila mutacio.[57]

KonkursadoRedakti

En biologio, konkurso estas interagado inter organismoj en kiuj la taŭgeco de ĉiu estas malaltigita de la ĉeesto de aliaj. Tio ĉi povas esti ĉar ambaŭ dependas de limhava provizo de rimedo kiel manĝaĵo, akvo aŭ teritorio.[58] Konkursado povas esti ene de aŭ inter specioj kaj povas esti rekta aŭ nerekta.[59] Specio malpli taŭga por konkurenci devus teorie aŭ adaptiĝi aŭ elmorti, pro tio ke konkursado ludas potencan rolon en natura selektado, sed laŭ la teorio "spaco por vagi" ĝi povas esti malpli grava ol vastigo inter pli grandaj kladoj.[59][60]

Konkurson modeligas r/K elekta teorio, kiu estas bazita sur laboro de Robert MacArthur kaj E. O. Wilson pri insula biogeografio.[61] En ĉi tiu teorio, selektemaj premoj stiras evoluon en unu el du stereotipaj direktoj: r-K-selekto.[62] Ĉi tiuj terminoj, r kaj K, estas ilustreblaj per loĝistika modelo de populacia dinamiko:[63]

 

kie r estas la kreskiga indico de la populacio (N) kaj K estas la portkapablo de ties loka medio. Tipe, r-selektita specio ekspluatas vakajn niĉojn kaj produktas multajn idojn, ĉiu kun relative malalta probableco supervivi al plenaĝo. Kontraste, K-selektita specio estas forta konkursanto en plenaj niĉoj kaj investas pli multe en malmulte da idoj, ĉiu kun relative alta probableco supervivi al plenaĝo.[63]


Vidu ankaŭRedakti

BibliografioRedakti

ReferencojRedakti

  1. Empedocles 1898, On Nature, Book II
  2. Lucretius 1916, On the Nature of Things, Book V
  3. Aristotle, Physics, Book II, Chapters 4 and 8
  4. Lear 1988, p. 38
  5. (September 2006) “Aristotle on the Mechanism of Inheritance”, Journal of the History of Biology 39 (3), p. 425–455. doi:10.1007/s10739-005-3058-y. 
  6. Ariew 2002
  7. (25 April 1941) “Natural Selection before the 'Origin of Species'”, Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1), p. 71–123. 
  8. Agutter & Wheatley 2008, p. 43
  9. (2013) “Pre-Darwinian Muslim Scholars' Views on Evolution”, Encyclopedia of Sciences and Religions, p. 74–77. 
  10. (1746) “Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique”, Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres (fr), p. 267–294. 
  11. Bowler, Peter J.. (2003) Evolution: The History of an Idea, 3‑a eldono, Berkeley, CA: University of California Press, p. [htt://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8/e/129 129–134]. ISBN 978-0-520-23693-6. OCLC 43091892.
  12. Lamarck 1809
  13. (January 1959) “Soviet Marxism and Biology before Lysenko”, Journal of the History of Ideas 20 (1), p. 85–104. doi:10.2307/2707968. 
  14. Darwin 1859, p. 18
  15. Darwin 1859, p. 61
  16. Darwin 1859, p. 5
  17. (2008) Strickberger's Evolution, 4‑a eldono, Jones and Bartlett, p. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 796450355.
  18. Malthus 1798
  19. Darwin 1958, p. 120
  20. Wallace 1871
  21. Darwin 1861, p. xiii
  22. Darwin 1859, p. 6
  23. . Darwin, C. R. to Lyell, Charles. Cambridge University Library (28 September 1860). Alirita 2015-08-01.
  24. Darwin 1859
  25. Eisley 1958
  26. Kuhn 1996
  27. . Darwin, C. R. to Wallace, A. R.. Cambridge University Library (5 July 1866). Alirita 2010-01-12.
  28. (Summer 2008) “Better Competition Advocacy”, St. John's Law Review 82, p. 951–1036. “This survival of the fittest, which I have here sought to express in mechanical terms, is that which Mr. Darwin has called 'natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life.'”. Herbert Spencer, Principles of Biology (1864), vol. 1, pp. 444–445
  29. Darwin 1872, p. 49.
  30. (1979) “The Propensity Interpretation of Fitness”, Philosophy of Science 46 (2), p. 263–286. doi:10.1086/288865. Alirita 4 August 2015.. 
  31. . Mendel's Peas. Germplasm Resources Unit, John Innes Centre. Arkivita el la originalo je 14 June 2016. Alirita 2015-05-22.
  32. Huxley, Julian. (1929–1930) “The A B C of Genetics”, The Science of Life 2. London: Amalgamated Press. OCLC 3171056.
  33. National Academy of Sciences. (1999) Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences, 2‑a eldono, Washington, DC: National Academy Press. ISBN 978-0-309-06406-4. OCLC 43803228.
  34. Fisher 1930
  35. Haldane 1932
  36. (December 1957) “The Cost of Natural Selection”, Journal of Genetics 55 (3), p. 511–524. doi:10.1007/BF02984069. 
  37. (1932) “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution”, Proceedings of the VI International Congress of Genetrics 1, p. 356–366. 
  38. Dobzhansky 1937
  39. Dobzhansky 1951
  40. Carroll, Sean B.. (2005) From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition. Blackwell Publishing, p. 66–67. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  41. Mayr 1942
  42. (1964) “The genetical evolution of social behaviour. I”, Journal of Theoretical Biology 7 (1), p. 1–16. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. 
  43. (1964) “The genetical evolution of social behaviour. II”, Journal of Theoretical Biology 7 (1), p. 17–52. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. 
  44. (2003) “The morphogenesis of evolutionary developmental biology”, International Journal of Developmental Biology 47 (7–8), p. 467–477. 
  45. (1996) “Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology”, Developmental Biology 173 (2), p. 357–372. doi:10.1006/dbio.1996.0032. 
  46. (2007) “Evo–devo: extending the evolutionary synthesis”, Nature Reviews Genetics 8 (12), p. 943–949. doi:10.1038/nrg2219. 
  47. Carroll, Sean B.. (2005) From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition. Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  48. Evolution and Natural Selection. University of Michigan (10 October 2010). Alirita 9 November 2016.
  49. Teleological Notions in Biology (18 May 2003). Alirita 28 July 2016.
  50. van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; et al. (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
  51. Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID 30271998.
  52. Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
  53. Haldane, J. B. S. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10): 612–625.
  54. Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620.
  55. Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434. PMID 27609891.
  56. Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956.
  57. Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973. PMID 22371564.
  58. Begon, Townsend & Harper 1996
  59. 59,0 59,1 Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  60. Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366: 1–10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
  61. MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. (2001) [Originally published 1967]. The Theory of Island Biogeography. Princeton Landmarks in Biology. New preface by Edward O. Wilson. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. LCCN 00051495. OCLC 45202069.
  62. Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020. S2CID 83933177.
  63. 63,0 63,1 Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique (in French). Brussels, Belgium. 10: 113–121. OCLC 490225808.