Specio

taksonomia rango
(Alidirektita el Specioj)

Specio estas unueco de la planta, besta kaj aliaj vivaĵaj klasifikoj, nome unu el la bazaj unuoj de la biologia klasado kaj unu taksonomia rango. Specio estas ofte difinita kiel la plej granda grupo de organismoj kapablaj je interreproduktiĝi kaj produkti fekundan idaron. Ĉiuj specianoj povas interkruciĝi kaj heredigi siajn ecojn, naski fekundajn idojn. Ekzemple, mulojhinoj, kies gepatroj estas ĉevalo kaj azeno, ne formas propran specion, ĉar ili estas nefekundaj hibridaj bestoj.

La niveloj de la biologia klasiga sistemo.SpecioGenroFamilioOrdoKlasoFilumoRegnoDomanioVivo
La niveloj de la biologia klasiga sistemo.
Hierarkio de moderna biologia klasado enhavas 8 bazajn taksonomiajn rangojn.

Ĉar en multaj kazoj tiu difino estas taŭga, la malfacilo difini specion estas konata kiel speciproblemo. Diferencaj mezuroj estas ofte uzataj, kiaj simileco de DNA, morfologio, aŭ ekologia niĉo. Esto de specife surloke adaptitaj trajtoj povas krome plie subdividi speciojn en "infraspecifaj taksonoj" kiaj subspecioj (kaj en botaniko oni uzas aliajn taksonojn, kiaj varioj, subvarioj, kaj formoj).

Oni nomas specion per binoma nomo ekde la popularigo de la moderna klasigo fare de Linneo. Laŭ hipotezoj la specioj kiuj havis saman praulon estas lokigitaj en unu genro, baze dekomence sur similaĵoj. La simileco de specioj estas juĝata baze sur komparo de fizikaj atributoj, kaj kiam disponeblas, laŭ sekvencoj de DNA. Ĉiu specio ricevas dupartan nomon, nome "dunoma nomo", aŭ pli ĝuste "duobla nomo". La unua parto de dunoma nomo estas genra nomo, nome de la genro al kiu la specio apartenas. La dua parto estas nomata ĉu specia aŭ specifa nomo (en zoologio) aŭ specia aŭ specifa epiteto (en botaniko, kio povas esti uzata ankaŭ en zoologio). Ekzemple, Boa constrictor estas unu el kvar specioj de la serpenta genro Boa. Dum la genro ĉiam estas majuskle, la specio neniam. La dunoma nomo estas verkita en kursiva se presita kaj substrekita aŭ intercitile se manverkita.

Uzebla difino de la vorto "specio" kaj fidindaj metodoj identigi partikularan specion estas esenca por starigo kaj testi biologiajn teoriojn kaj por mezuri biodiversecon, kvankam oni povas konsideri ankaŭ aliajn taksonomiajn nivelojn kiaj familioj en larĝskalaj studoj.[1] Al formortintaj specioj konataj nur el fosilioj estas ĝenerale malfacile atribui precizajn taksonomiajn rangojn, kaj pro tio oni uzas pli altajn taksonomiajn nivelojn kiaj familioj ofte por fosil-bazaj studoj.[1][2]

La totala nombro de ne-bakteriaj kaj de ne-arkeaj specioj en la mondo estis ĉirkaŭkalkulita je 8.7 milionoj,[3][4] kun antaŭaj ĉirkaŭkalkuloj game el du milionoj al 100 milionoj.[5]

Kio estas specio redakti

En biologio, same kiel en ĉiuj areoj de la scienco, la difinoj estas gravaj. Termino devas havi koncizan difinon kaj esti universala, ĝi devas inkludi ĉiujn ekzistantajn kazojn. Tamen la biologio estas scienco de esceptoj, ne pro la disciplino mem sed pro la kampo studata. La vivo estas tiel diversa ke ajna difino prezentas sian escepton. Estas pro tio ke estas tiel malfacile difini specion, difino kiu eble estu valida por ĉiuj regnoj: bakterioj (eŭbakterioj kaj arkeoj), protistoj, fungoj, plantoj kaj bestoj.

La plej komuna difino, la plej uzita, kaj eble la plej malnova (pro tio ke ĝi inkluzive citas ion similan en la Biblio) estas tiu kiu diras ke specio estas formita de individuoj kiuj povas reproduktiĝi inter si kaj okazigi individuojn kiuj estas fekundaj. Ĉi tiu estas malfacila difino por apliki al bakterioj kaj iuj plantoj, sed tio okazigus alian debaton. Malgraŭ la limigoj de ĉi tiu difino estis tre uzita pro tio ke ĝi estas tre oportuna, estas facile aplikebla al la bestoj kiuj onin ĉirkaŭas kaj ĝi permesis la disvolviĝon de la taksonomio el la tempoj de Linneo. De tiam ĝis nun miloj da natursciencistoj dediĉis sin trairi la planedon studante kaj katalogante la tutan biodiversecon ĉeestantan en la biosfero.

Ĉi tiuj natursciencistoj estis rapide konsciaj de la enorma vario, de la granda kvanto de aspektoj, formoj, koloroj, grandecoj kiujn prezentas la vivantaj estaĵoj. Malgraŭ tio, multaj estaĵoj havas similajn morfologiajn karakterojn. Estas tiam kiam ŝprucis la unua demando: ĉu du tre estaĵoj similaj inter si apartenas al la sama specio? La dua demando ankaŭ estis ofte preterlasata: kiel aperis ĉiu ĉi tiu diverseco? La biologio dum pluraj jarcentoj provas koni la respondon al ambaŭ demandoj. Oni jam scias ke la biodiverseco generiĝis el procezo nomita biologia evoluado aŭ simple evoluo, kies mekanismoj ankoraŭ estas sub plena studo. Estas dekoj de sciencaj revuoj dediĉitaj al la temo kaj centoj de internaciaj kongresoj kie oni pridiskutas ĉi tiujn aspektojn. La evoluado estas tia kaj hodiaŭ oni ne povas kompreni la biologion sen ĝi.

Kaj same kiel ekzistas la evoluado ekzistas la specioj. Kaj la individuoj de ĉiu el ili aŭ bone ne povas reproduktiĝi kun estaĵoj de aliaj specioj, aŭ, se ili faras ĝin, ilia idaro ne estas fekunda. Ekzistas multaj kaŭzoj kiuj povas malpermesi kruciĝon de individuoj de malsamaj specioj. Oni povas citi kelkajn, sed estas multaj pliaj:

  • Variadoj en la kariotipo. Reordigoj kromosomaj (fuzioj aŭ translokiĝoj) kiuj neebligas ke la procezoj reproduktaj povu efektiviĝi al ĉela nivelo. La fuzio de gametoj portus al neebla individuo.
  • Diferencoj tempaj en la epoko de pariĝo. Ĉi tio faras ke la individuoj ne estas reprodukte sinkronigitaj por pariĝo.
  • Variadoj en la flora formulo, kiu ilin faras ne atingeblaj al la poleno de la floroj de aliaj specioj.
  • Plumaro ĉe birdoj. La plumaro ĉe birdoj eble estu la plej okulfrapa kazo de la graveco de la koloro en la rekono de estaĵoj de la sama specio kaj de la epoko de reproduktado. Variadoj en la plumaro kaŭzas ke individuoj de sama specio jam ne rekonas kiel tiaj tiujn kiuj generis variadon kaj kiuj iris al speciigo.
  • Kanto de la birdoj. La kanto ludas gravan rolon en la reproduktado de multaj birdoj, ties variado povas porti same al ne esti rekonita de la individuoj de ties specio.

Historio kaj evoluo de la speciokoncepto redakti

 
John Ray
 
Carl Linnaeus kredis je fikseco de specioj.

En la plej fruaj verkoj de scienco, specio estis simple individua organismo kiu reprezentis grupon da similaj aŭ preskaŭ identaj organismoj. Neniuj aliaj rilatoj preter tiu grupo estis implicitaj. Aristotelo uzis la vortojn genro kaj specio por signifi senmarkajn kaj specifajn kategoriojn. Aristotelo kaj aliaj antaŭ-darvinismaj sciencistoj komprenis la speciojn kiel klaraj kaj senŝanĝaj, kun "esenco", kiel la kemiaj elementoj. Kiam fruaj observantoj komencis evoluigi sistemojn de organizo por vivantaj aĵoj, ili komencis meti antaŭen izolitajn speciojn en kuntekston. Multaj el tiuj fruaj spekulativaĵoj nun estus konsideritaj arbitraj kaj tiuj inkludis parencecon bazitan sur koloro (ĉiuj plantoj kun flavaj floroj) aŭ konduto (serpentoj, skorpioj kaj iaj acerbaj formikoj).

John Ray (1686), angla natursciencisto, estis la unua se temas pri doni biologian difinon de la esprimo specioj.[6]

En la 18-a jarcento sveda sciencisto Carolus Linnaeus klasifikis organismojn laŭ facile observitaj diferencoj, sed ĉefe laŭ kunhavo de similaj trajtoj.[7] Kvankam lia sistemo da klasifiko ordigas organismojn laŭ gradoj da simileco, li ekfaris asertojn pri la rilato inter similaj specioj.[8][9] En tiu tempo, estis daŭre ĝenerale kredite ke ekzistas neniu organika ligo inter specioj, ne grave kiom similaj ili prezentiĝis. Tiu vido estis influita per eŭropa scienca kaj religia edukado tiutempe, kiu diris ke la kategorioj da vivo estas diktitaj fare de dio, en hierarkia skemo. Kvankam ekzistas ĉiam diferencoj (kvankam foje malgrandaj) inter individuaj organismoj, Linné klopodis identigi individuajn organismojn kiel modelaj de la specio, kaj konsideris aliajn ne-modelajn organismojn kiel deviaj kaj neperfektaj.

Ekde la 19-a jarcento la plej multaj natursciencistoj komprenis ke specioj povas ŝanĝi formon dum tempo, kaj ke la historio de la planedo disponigis sufiĉe da tempo por gravaj ŝanĝoj. Jean-Baptiste Lamarck, en sia verko de 1809 nome Philosophie zoologique, proponis unu el la unuaj logikaj argumentoj kontraŭ kreismo. La nova emfazo estis dum determinado kiel specio povis ŝanĝiĝi dum tempo. Lamarck sugestis ke organismo povis pludoni lernitan trajton al siaj idoj, t.e., la longa kolo de la ĝirafo estis ricevita el generacioj de ĝirafoj etendantaj al atingo la foliojn de pli altaj arbopintoj (tiu bonkonata kaj simplisma ekzemplo, aliflanke, ne trompas justecon al la larĝo kaj subtileco de la ideoj de Lamarck). Kun la akcepto de la naturselektada ideo de Charles Darwin en la 1860-aj jaroj, aliflanke, la opinio de Lamarck de cel-orientita evoluo, ankaŭ konata kiel teleologia proceso, estis superbrilita. Lastatempa intereso en heredo de lernitaj karakterizaĵaj centroj ĉirkaŭ epigenezaj procezoj, ekz. metiligo, kiuj ne influas DNA-sekvencojn, sed anstataŭe ŝanĝas esprimon en hereda maniero. Tiel, Nov-Lamarkismo, ĉar ĝi tiele foje estas nomita, estas ne defio al la evoluteorio per natura selektado.

Charles Darwin kaj Alfred Wallace disponigis kion sciencistojn nun pripensas kiel la plej potenca kaj konvinka evoluci-teorio. Darwin argumentis ke estis populacioj tiuj kiuj evoluigis, kaj ne individuoj. Lia argumento dependis per radikala perspektivo de tiu de Linné: prefere ol difinado de specioj en idealaj esprimoj (kaj serĉado idealan reprezentanton kaj malaprobado de devioj), Darwin konsideris varion inter individuoj kiel natura. Li plue argumentis ke vario, longe for de esti problema, fakte disponigas la klarigon por la ekzisto de apartaj specioj.

La verko de Darwin uzis la komprenon de Thomas Malthus ke la indico da kresko de biologia populacio ĉiam devancos la indicon de kresko de la resursoj en la medio, kiel ekzemple la manĝaĵprovizado. Kiel rezulto, Darwin polemikis, ne ĉiuj membroj de populacio povos pluvivi kaj reproduktiĝi. Tiuj kiuj averaĝe faris tion, estis tiuj kiuj posedis variojn - tamen burĝonantajn - kiuj faras ilin iomete pli bone adaptitaj al la medio. Se tiuj variaj trajtoj estas heredaj, tiam ankaŭ la idoj de la pluvivantoj posedos ilin. Tiel, super multaj generacioj, adaptaj varioj akumuliĝos en la populacio, dum kontraŭ-adaptaj trajtoj tendencos esti eliminitaj.

Darvino cerbumis pri la problemoj klasifiki speciojn en La origino de specioj. Tiukadre li komparis tiun problemon kun la komplekseco klasigi lingvojn kaj kompreni iliajn evoluojn ĝis la lingva diverseco. Li argumentis jene:

 
 Eble estus utile ilustri ĉi tiun vidpunkton pri klasifikado per la ekzemplo de lingvoj. Se oni posedus kompletan familian arbon de la homaro, genealogia aranĝo de la homaj popoloj provizus la plej bonan klasifikon de la diversaj lingvoj nun parolataj tra la mondo; kaj se ĉiuj formortintaj lingvoj, kaj ĉiuj mezaj kaj malrapide ŝanĝiĝantaj dialektoj devus esti inkluzivitaj, tiaj aranĝo estus, mi kredas, la sola ebla aranĝo. Tamen povus okazi ke iu tre antikva lingvo estus malmulte modifiĝinta, kaj estus naskinta kelkajn novajn lingvojn, dum aliaj estus multe modifiĝintaj (pro la disvastiĝo, kaj posta izoliĝo, kaj statoj de civilizeco de la pluraj popoloj, devenintaj de komuna popolo) kaj estus naskinta multajn novajn lingvojn kaj dialektojn. La diversaj gradoj de diferenco inter la lingvoj de la sama fonto, devus esti esprimitaj per grupoj subordigitaj sub grupoj; sed la ĝusta kaj eĉ nura ebla aranĝo ankoraŭ estus genealogia; kaj ĉi tio estus strikte natura, ĉar ĝi ligus ĉiujn lingvojn, formortintajn kaj modernajn, per plej proksimaj rilatoj, kaj provizus la parencecon kaj originon de ĉiu lingvo.[10] 

Difino redakti

Biologoj kaj taksonomoj faris multajn klopodojn por difini speciojn, dekomence el morfologio alproksimiĝante al genetiko. Fruaj taksonomoj kiel Lineo povis nur priskribi tion kion ili vidis: tio estis poste formaligita kiel la koncepto de tipologia aŭ morfologia specio. Ernst Mayr emfazis reproduktan izoligon, sed tio, kiel ĉe aliaj specikonceptoj, estas malfacile aŭ eĉ maleble testeblaj.[11][12] Postaj biologoj klopodis por rafini la difinon de Mayr per konceptoj pri rekono kaj kohero, inter aliaj.[13] Multaj el la konceptoj estas tre similaj aŭ koincidas, kaj tial ili estas malfacile enkalkuleblaj: la biologo R. L. Mayden registris ĉirkaŭ 24 konceptojn,[14] kaj la filozofo pri scienco John Wilkins enkalkulis 26.[11] Wilkins poste grupigis la specikonceptojn en sep bazaj konceptotipoj: (1) apomiksa specio por senseksaj organismoj (2) biospecioj por reproduktantaj izolaj seksaj organismoj (3) ekospecioj bazitaj sur ekologiaj niĉoj (4) evoluciaj specioj bazitaj sur la stirpo (5) genetika specio bazita sur la genaro (6) morfospecio bazita sur la formo aŭ fenotipo kaj (7) taksonomia specio, nome specio se determinita de taksonomo.[15]

Tipologia aŭ morfologia specio redakti

 
Ĉiuj plenkreskaj bluaj paruoj kunhavas la saman koloraron, senerare identigante morfospecion.[16]

Tipologia specio estas grupo de organismoj en kiu individuoj kunhavas certajn fiksitajn trajtojn (tipo), tiel ke eĉ nekleraj personoj ofte rekonas la saman taksonon same kiel faras modernaj taksonomoj.[17][18] La aroj de variaĵoj aŭ fenotipoj ene de specimenoj (kiel pli longaj aŭ pli mallongaj vostoj) diferencigus la specion. Tiun metodon oni uzis kiel "klasika" metodo determini specion, same kiel ĉe Lineo, frue en la kadro de la evolucia teorio. Tamen, diferencaj fenotipoj ne neces estas diferencaj specioj (ekz. kvar-flugila Drosophila naskiĝinta el duflugila patrino ne estas diferenca specio). Specioj nomitaj tiumaniere estas nomitaj morfospecioj.[19][20]

En la 1970-aj jaroj, Robert R. Sokal, Theodore J. Crovello kaj Peter Sneath proponis variadon en la koncepto de morfologia specio, nome fenetika specio, difinita kiel aro de organismoj kun simila fenotipo unu rilate al alia, sed kun diferenca fenotipo disde aliaj aroj de organismoj.[21] Tio diferencas el la koncepto de morfologia specio en tio ke ĝi inkludas nombran mezuradon de distanco aŭ simileco rilate al entoj de aro bazite sur plurvariaj komparoj de difinita granda nombro de fenotipaj trajtoj.[22]

Specio per rekono kaj kohero redakti

Specio per rekono de partnero estas grupo de sekse reproduktantaj organismoj kiuj rekonas unu la alian kiel eblaj partneroj.[23][24] Etendante tion por ebligi post-parigan izoladon, specio per kohero estas la plej inkluda populacio de individuoj kiuj havas la eblon aliti al fenotipa kohero pere de esencan kohermekanismoj; ne gravas ĉu populacioj povas interhibridiĝi sukcese, ili plue estas ankoraŭ diferencaj koherspecioj se la kvanto de hibridiĝo ne estas sufiĉa por komplete miksi iliajn respektivajn genprovizojn.[25] Pluan disvolvigon de la rekonkoncepto havigas la biosemiotika koncepto de specio.[26]

Genetika simileco kaj strikoda specio redakti

 
Oni uzas regionon de geno por la enzimo de citokromo c oksidazo por distingi specion en la datumbazo de Sistemoj por Strikodo de Specioj.

En mikrobiologio, genoj povas libere moviĝi eĉ inter dedistance rilataj bakterioj, eble etendante la tutan bakterian atingokapablon. Kiel ĝenerala regulo, mikrobiologoj komprenis, ke membroj de la taksonoj Bacteria kaj Archaea kun 16S ribosomaj RNA gensekvencoj pli similaj ol 97% unu al alia bezonas esti testita pere de DNA–DNA hibridiĝo por decidi ĉu ili apartenas al la sama specio.[27] Tiu koncepto estis ampleksigita en 2006 al simileco de 98.7%.[28]

La metodo per averaĝa nukleotida identeco kvantigas genetikan distancon inter kompletaj genomoj, uzante regionojn de ĉirkaŭ 10 000 bazaj paroj. Kun sufiĉa informaro el genomoj de unu genro, oni povas uzi algoritmojn por kategoriigi speciojn, kiel ekzemple ĉe la bakterio de la avelo nome Pseudomonas avellanae en 2013,[29] and for all sequenced bacteria and archaea since 2020.[30]

Oni proponis strikodon de DNA kiel rimedo por distingi speciojn kongrue eĉ por esti uzata ankaŭ de nespecialistoj.[31] Unu el la strikodoj estas regiono de mitokondria DNA ene de la geno por citokromo c oksidazo. Datumbazo, nome Barcode of Life Data System, enhavas DNA strikodajn sekvencojn el ĉirkaŭ 190 000 specioj.[32][33] Tamen, scientistoj kiel Rob DeSalle esprimis siajn opiniojn ke klasika taksonomio kaj DNA strikodo, kiujn ili konsideras misnomilojn, bezonas esti rekunigitaj, ĉar ili limigas speciojn diference.[34] Genetika introgresio pere de endosimbiotoj kaj aliaj vektoroj povas plue fari strikodojn neefektivaj en la identigo de specioj.[35]

Filogenetika aŭ kladika specio redakti

 
La koncepto pri filogenetika aŭ kladika specio asertas, ke specio estas la plej malgranda stirpo kiu estas distingata per unika aro de jen genetikaj aŭ morfologiaj trajtoj. Oni ne faris plendojn pri reprodukta izoligo, kio faras la koncepton utila ankaŭ en paleontologio kiam disponeblas nur fosilia pruvaro.

Filogenetika aŭ kladika specio estas "la plej malgranda agregaĵo de populacioj (seksaj) aŭ stirpoj (neseksaj) diagnozigeblaj pere de unika kombinaĵo de karakteraj statoj en kompareblaj individuoj (semaforontoj)".[36] La empiria bazo – observitaj karakteraj statoj – havigas la pruvaron por subteni hipotezojn pri evolucie diverĝaj stirpoj kiuj eltenis sian heredan integrecon tra tempo kaj spaco.[37][38][39][40] Oni povas uzi molekulajn markilojn por determini diagnozajn genetikajn diferencojn en la nuklea aŭ mitokondria DNA de variaj specioj.[41][36][42] Por ekzemplo, en studo farita pri fungoj, studante nukleotidajn trajtojn uzante kladikajn speciojn produktis la plej akuratajn rezultojn en agnoskado de nombraj fungospecioj de ĉiuj studitaj konceptoj.[42][43] Versioj de la koncepto de filogenetika specio kiuj emfazas monofilion aŭ diagnozeblecon[44] povas konduki al disigo de ekzistantaj specioj, por ekzemplo ĉe Bovidae, agnoskante malnovajn subspeciojn kiel speciojn, spite la fakto ke ne estas reproduktaj barierojn, kaj ke4 la populacioj povas koincidi morfologie.[45] Aliaj nomis tiun alproksimiĝon "taksonomia inflacio", malfortigante la koncepton de specio kaj farante taksonomion nestabila[46] Krome aliaj defendas tiun alproksimiĝon, konsiderante "taksonomian inflacion" pejorativa kaj la kontraŭan konsideron kiel "taksonomia konservatismo"; postulante, ke estas politike taŭga disigi speciojn kaj agnoski pli malgrandajn populaciojn al specinivelon, ĉar tio signifas, ke ili povas pli facile esti inkluditaj en la kategorio de endanĝerita specio en la IUCN ruĝa listo kaj povas ricevi konservocelajn leĝaron kaj financon.[47]

Male al la koncepto de biologia specio, kladika specio ne dependas el la reprodukta izolado – ties kriterioj estas sendependaj de procezoj kiuj estas integraj en aliaj konceptoj.[36] Tiel, ĝi aplikiĝas al neseksaj stirpoj.[41][42] Tamen, ĝi ne ĉiam havigas klarajn dividojn kaj intuiciajn kontentigajn limojn inter taksonoj, kaj povas postuli plurajn fontojn de pruvaro, same kiel pli ol unu polimorfan lokon, por atingi laŭdeblajn rezultojn.[42]

Evolucia specio redakti

Evolucia specio, sugestita de George Gaylord Simpson en 1951, estas "ento komponita de organismoj kiuj retenas sian identecon disde aliaj tiaj entoj laŭlonge de la tempo kaj de la spaco, kaj kiu havas sian propran sendependan evolucian itineron kaj historiajn tendencojn".[14][48] Tio diferencas disde la koncepto de biologia specio inkludante daŭron laŭlonge de tempo. Wiley kaj Mayden asertis, ke ili vidas la koncepton de evolucia specio kiel "identa" al la koncepto de Willi Hennig pri specio-kiel-stirpo, kaj asertis, ke la koncepto de biologia specio, "la kelkaj versioj" de la filogenetika specio, kaj la ideo, ke specioj estas samtipaj kiel pli altaj taksonoj ne estas kongrua por biodiversecaj studoj (kun la intenco ĉirkaŭkalkuli la nombron de specioj akurate). Ili krome sugestis, ke la koncepto funkcias por specioj kaj de neseksa kaj de seksa reproduktado.[49] Versio de la koncepto estas la koncepto de Kevin de Queiroz pri "Ĝenerala Stirpo de Specioj".[50]

Ekologia specio redakti

Ekologia specio estas aro de organismoj adaptitaj al preciza aro de rimedoj, kion oni nomas "ekologia niĉo", en la medio. Laŭ tiu koncepto, populacioj formas la diskretajn fenetikajn arojn kiujn oni rekonas kiel specioj ĉar la ekologiaj kaj evoluciaj procezoj kontrolantaj kiel rimedoj estas dividitaj tendencas produkti tiujn arojn de organismoj.[51]

Genetika specio redakti

Genetika specio kiel difinita de Robert Baker kaj Robert Bradley estas aro de genetike izolataj interreproduktaj populacioj. Tio estas simila al la koncepto de Mayr pri Biologia Specio, sed fokusas al genetiko pli ol al reprodukta izolado.[52] En la 21-a jarcento, genetikan specion oni establas per komparado de la DNA sekvencoj, sed aliaj metodoj estis disponeblaj jam pli frue, kiel komparado de kariotipoj (aroj de kromosomoj) kaj "aloenzimoj" (enzimaj variaĵoj).[53]

Grava evoluciunuo redakti

Grava evoluciunuo, laŭ anglalingva internacia kategorio "evolutionarily significant unit" (ESU) aŭ "natura specio"[54] estas populacio de organismoj konsiderataj distingitaj kadre kaj por celoj de konservado.[55]

Kronospecio redakti

 
Kronospecio estas difinita en unusola stirpo (firma linio) kies morfologio ŝanĝiĝas laŭlonge de la tempo. Iam, paleontologoj opinias, ke sufiĉa ŝanĝo okazis ke du specioj (A kaj B), apartigitaj en tempo kaj anatomio, iam ekzistis.
  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Kronospecio.

En paleontologio, disponante nur de kompara anatomio (morfologio) el fosilioj kiel pruvaro, oni povas apliki la koncepton de kronospecio. Dum anagenezo (evolucio, ne necese inkludanta branĉigon), paleontologoj intencas identigi sekvencon de specioj, el kiuj ĉiu deriviĝas el filetike formortinta specio tra konstanta, malrapida kaj pli malpli unuforma ŝanĝiĝo. En tia temposekvenco, paleontologoj taksas kiom multan ŝanĝon oni postulas por ke morfologie diferenca formo estu konsiderata diferenca specio el ties prauloj.[56][57][58][59]

Virusa kvazaŭspecio redakti

Virusoj havas enormajn populaciojn, estas dubinde vivaj estaĵoj, ĉar ili konsistas de malmulte pli ol serio de DNA aŭ RNA en proteina ŝirmaĵo, kaj mutacias rapide. Ĉiuj tiuj faktoroj faras ke konvenciaj specikonceptoj estas tre neaplikeblaj.[60] Virusa kvazaŭspecio estas grupo de genotipoj rilatigitaj per similaj mutacioj, konkurencak ene de tre alta mutacigena medio, kaj tial regita per mutaci–selekta ekvilibro. Oni antaŭdiris, ke virusa kvazaŭspecio je malalta sed evolucie neŭtrala kaj tre forte konektita (tio estas, ebena) regiono en la adaptopejzaĝo superkonkurencus kvazaŭspecion situan je pli alta sed pli mallarĝa adaptopinto en kiu la ĉirkaŭaj mutaciantoj estas netaŭgaj, nome "kvazaŭspecia efiko" aŭ "survivado de la plej ebena". Ne estas sugesto ke virusa kvazaŭspecio similas al tradicia biologia specio.[61][62][63] La Internacia Komitato pri Taksonomio de Virusoj ekde 1962 disvolvis universalan taksonomian skemon por virusoj; tio stabiligis la virusan taksonomion.[64][65][66]

Biologia specikoncepto de Mayr redakti

 
Ernst Mayr proponis la amplekse uzatan koncepton pri biologia specio pro reprodukta izolado en 1942.

Plej ĵusaj lernolibroj uzas la difinon fare de Ernst Mayr en 1942,[67][68] konata kiel "koncepto pri biologia specio" kiel bazo por plua studado de la difino de specio. Ĝi estas nomata ankaŭ koncepto pri reproduktado aŭ izolado. Tio difinas speciojn kiel[69]

 
 grupoj de faktaj aŭ eblaj interreproduktaj naturaj populacioj, kiuj estas reprodukte izolataj el aliaj tiaj grupoj.[69] 

Oni argumentis, ke tiu difino estas natura konsekvenco de la efiko de seksa reproduktado kadre de la dinamiko de natura selektado.[70][71][72][73] Oni polemikis pri la uzado fare de Mayr de la adjekto "eblaj"; kelkaj fakaj interpretadoj ekskludas nekutimajn aŭ artefaritajn pariĝadojn kiuj okazas nur en kaptiveco, aŭ kiu okazas ĉe animaloj kapablaj pariĝi, sed kiuj ne faras tion normale en la naturo.[69]

Specikomplekso redakti

En biologio, specikomplekso estas grupo de tre proksime rilataj specioj kiuj estas tre similaj laŭ aspekto ĝis grado ke la limoj inter ili estas ofte neklaraj. Terminoj foje uzataj sinonime ser kun pli precizaj signifoj estas: kripta specio por du aŭ pliaj specioj kaŝitaj sub unu specinomo, parencaj specioj por du kriptaj specioj kiuj estas la plej proksimaj parencoj unu de alia, kaj speciaro por grupo de tre proksime rilataj specioj kiuj loĝas en la sama habitato. Kiel neformalaj taksonomiaj rangoj, ankaŭ specigrupo, specikuniĝo, kaj superspecio estas foje uzataj.

Referencoj redakti

  1. 1,0 1,1 (2010) “Links Between Global Taxonomic Diversity, Ecological Diversity and the Expansion of Vertebrates on Land”, Biology Letters 6 (4), p. 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. 
  2. Sahney, S. kaj Benton, M.J. (2008). “Recovery from the most profound mass extinction of all time”, Proceedings of the Royal Society: Biological (PDF) 275 (1636), p. 759–65. doi:10.1098/rspb.2007.1370. 
  3. Mora, C. et al. (23asn de Aŭgusto, 2011). “How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?”, PLoS Biology 9 (8), p. e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. 
  4. Goldenberg, Suzanne, "Planet Earth is home to 8.7 million species, scientists estimate", The Guardian, 2011-08-23. Kontrolita 2014-02-24.
  5. Just How Many Species Are There, Anyway?. Science Daily (2003-05-26). Arkivita el la originalo je 2003-05-28. Alirita 2014-02-24.
  6. Historia plantarum generalis, in the volume published in 1686, Tome I, Libr. I, Chap. XX, page 40 (Quoted in Mayr, Ernst. 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance. Cambridge, Mass.: Belknap Press: 256)
  7. Davis, P. H.. (1973) Principles of Angiosperm Taxonomy. Huntington, New York: Robert E. Krieger Publishing Company.
  8. Reveal, James L.. (1993) “7. Taxonomic Botany and Floristics”, Flora of North America. New York and Oxford: Oxford University Press, p. 160–161. ISBN 0-19-505713-9.
  9. Simpson, George Gaylord. (1961) Principles of Animal Taxonomy. New York and London: Columbia University Press, p. 56–57.
  10. Charles Darwin, La origino de la specioj, 1859.
  11. 11,0 11,1 Species Concepts. Scientific American (20a de Aprilo 2012). Arkivita el la originalo je 14a de Marto 2017. Alirita 14a de Marto 2017.
  12. (1995) “A species definition for the modern synthesis”, Trends in Ecology & Evolution 10 (7), p. 294–299. doi:10.1016/0169-5347(95)90031-4. 
  13. (1989) “Why We Need a New Genetic Species Concept”, Systematic Zoology 38 (3), p. 270–279. doi:10.2307/2992287. 
  14. 14,0 14,1 Mayden, R. L.. (1997) A hierarchy of species concepts: the denouement of the species problem. Systematics Association.
  15. Zachos 2016, p. 79.
  16. Gooders, John. (1986) Kingfisher Field Guide to the Birds of Britain and Ireland. Kingfisher Books. ISBN 978-0-86272-139-8.
  17. Gould, Stephen Jay. (1980) “A Quahog is a Quahog”, En: The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History. New York: W.W. Norton & Company, p. [htt://archive.org/details/dasthumb000stee/204 204–213]. ISBN 978-0-393-30023-9.
  18. Maynard Smith, John. (1989) Evolutionary Genetics. Oxford University Press, p. 273–274. ISBN 978-0-19-854215-5.
  19. (1969) “Definitions of Species in Biology”, The British Journal for the Philosophy of Science 20 (2), p. 97–119. doi:10.1093/bjps/20.2.97. 
  20. (1981) “Three Species Concepts”, Taxon 30 (3), p. 609–613. doi:10.2307/1219942. 
  21. Claridge, Dawah & Wilson 1997, p. 404
  22. (1974) “A Radical Solution to the Species Problem”, Systematic Biology 23 (4), p. 536–544. doi:10.1093/sysbio/23.4.536. 
  23. Claridge et al.:408–409.
  24. Paterson, H. E. H.. (1985) Monograph No. 4: The recognition concept of species. Pretoria: Transvaal Museum.
  25. “Species, Concepts of”, Encyclopaedia of Ecology and Environmental Management.
  26. (2016) “The biosemiotic concept of the species”, Biosemiotics 9, p. 61–71. doi:10.1007/s12304-016-9259-2. 
  27. (1994) “Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology”, International Journal of Systematic Bacteriology 44 (4), p. 846–849. doi:10.1099/00207713-44-4-846. 
  28. (2006) “Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards”, Microbiology Today 33 (4), p. 152–155.  Arkivigite je 2018-03-25 per la retarkivo Wayback Machine
  29. (2015) “Insights from 20 years of bacterial genome sequencing”, Functional & Integrative Genomics 15 (2), p. 141–161. doi:10.1007/s10142-015-0433-4.    Tiu artikolo enhavas citaĵojn el tiu fonto, kiu estas disponebla sub la permesilo Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) Arkivigite je 2023-08-10 per la retarkivo Wayback Machine license.
  30. (Septembro 2020) “A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea”, Nature Biotechnology 38 (9), p. 1079–1086. doi:10.1038/s41587-020-0501-8. 
  31. What Is DNA Barcoding?. Barcode of Life. Arkivita el la originalo je 1a de Julio 2017. Alirita 11a de Oktobro 2017. Arkivigite je 2017-07-01 per la retarkivo Wayback Machine
  32. (2007) “BOLD: The Barcode of Life Data System (http://www.barcodinglife.org)”, Molecular Ecology Notes 7 (3), p. 355–364. doi:10.1111/j.1471-8286.2007.01678.x. 
  33. (Novembro–Decembro 2013) “DNA Barcoding Ready for Breakout”, GeneWatch 26 (5). Alirita 25a de Marto 2018..  Arkivigite je 2014-04-03 per la retarkivo Wayback Machine
  34. (2005) “The unholy trinity: taxonomy, species delimitation and DNA barcoding”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 360 (1462), p. 1905–1916. doi:10.1098/rstb.2005.1722. 
  35. (2007) “DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1619), p. 1731–1739. doi:10.1098/rspb.2007.0062. 
  36. 36,0 36,1 36,2 (1990) “An amplification of the phylogenetic species concept”, Cladistics 6 (3), p. 211–223. doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x. 
  37. Wheeler, Quentin D.; Platnick, Norman I. 2000. The phylogenetic species concept (sensu Wheeler & Platnick). En: Wheeler Meier2000, paĝoj 55–69
  38. (2008) “Speciation in Fungi”, Fungal Genetics and Biology 45 (6), p. 791–802. doi:10.1016/j.fgb.2008.02.001. 
  39. Bernardo, J.. (2011) “A critical appraisal of the meaning and diagnosability of cryptic evolutionary diversity, and its implications for conservation in the face of climate change”, Climate Change, Ecology and Systematics. Systematics Association Special Series. Cambridge University Press, p. 380–438. ISBN 978-0-521-76609-8. .
  40. Brower, Andrew V. Z. kaj Randall T. Schuh. (2021). Biological Systematics: Principles and Applications. Cornell University Press, Ithaca, NY.
  41. 41,0 41,1 (2008) “Speciation in Fungi”, Fungal Genetics and Biology 45 (6), p. 791–802. doi:10.1016/j.fgb.2008.02.001. 
  42. 42,0 42,1 42,2 42,3 (2000) “Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi”, Fungal Genetics and Biology 31 (1), p. 21–32. doi:10.1006/fgbi.2000.1228. 
  43. (2006) “Eukaryotic microbes, species recognition and the geographic limits of species: Examples from the kingdom Fungi”, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1475), p. 1947–1963. doi:10.1098/rstb.2006.1923. 
  44. Zachos 2016, pp. 91–92.
  45. Groves, C.; Grubb, P. 2011. Ungulate taxonomy. Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press.
  46. (2013) “Are there really twice as many bovid species as we thought?”, Systematic Biology 62 (3), p. 490–493. doi:10.1093/sysbio/syt004. 
  47. (2014) “Why one century of phenetics is enough: Response to 'are there really twice as many bovid species as we thought?'”, Systematic Biology 63 (5), p. 819–832. doi:10.1093/sysbio/syu003. 
  48. (1994) “Simpson on species”, Journal of the History of Biology 27 (1), p. 141–159. doi:10.1007/BF01058629. 
  49. Wheeler & Meier 2000, paĝoj 70–92, 146–160, 198–208
  50. de Queiroz, Kevin. (1998) “The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation”, D. J. Howard: Endless forms: species and speciation. Oxford University Press, p. 57–75.
  51. Ridley, Mark. “The Idea of Species”, Evolution, 2‑a eldono, Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-495-1.
  52. (2006) “Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept”, Journal of Mammalogy 87 (4), p. 643–662. doi:10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. 
  53. (2006) “Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept”, Journal of Mammalogy 87 (4), p. 643–662. doi:10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. 
  54. Government of Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada COSEWIC's Assessment Process and Criteria. Cosepac.gc.ca. Arkivita el la originalo je 12a de Aprilo 2015. Alirita 7a de Aprilo 2015. Arkivigite je 2015-04-12 per la retarkivo Wayback Machine
  55. What Really is an Evolutionarily Significant Unit?. University of Washington (29a de Julio 2002). Arkivita el la originalo je 5a de Februaro 2017. Alirita 1a de Decembro 2016.
  56. Chronospecies. Oxford Reference. Arkivita el la originalo je 1a de Oktobro 2014. Alirita 12a de Januaro 2018.
  57. Evolutionary species and chronospecies. Memorial University Newfoundland and Labrador (2005). Arkivita el la originalo je 10a de Marto 2016. Alirita 12a de Januaro 2018.
  58. (1985) “Typologic versus population concepts of chronospecies: implications for ammonite biostratigraphy”, Acta Palaeontologica Polonica 30 (1–2), p. 71–92. 
  59. O'Brien, Michael J.. (2007) Applying Evolutionary Archaeology: A Systematic Approach. Springer, p. 146–149. ISBN 978-0-306-47468-2.
  60. (2010) “Logical puzzles and scientific controversies: The nature of species, viruses and living organisms”, Systematic and Applied Microbiology 33 (1), p. 1–6. doi:10.1016/j.syapm.2009.11.001. 
  61. (August 1999) “Neutral evolution of mutational robustness”, PNAS 96 (17), p. 9716–9720. doi:10.1073/pnas.96.17.9716. 
  62. (2001) “Evolution of digital organisms at high mutation rates leads to survival of the flattest”, Nature 412 (6844), p. 331–333. doi:10.1038/35085569. 
  63. (2008) “Experimental evolution of plant RNA viruses”, Heredity 100 (5), p. 478–483. doi:10.1038/sj.hdy.6801088. 
  64. King, Andrew M.Q.. (2012) Virus Taxonomy Classification and Nomenclature of Viruses: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier. ISBN 978-0-12-384684-6.
  65. (2005) “International Committee on Taxonomy of Viruses and the 3,142 unassigned species”, Virology Journal 2, p. 64. doi:10.1186/1743-422X-2-64. 
  66. (2013) “Viral taxonomy needs a spring clean; its exploration era is over”, Virology Journal 10, p. 254. doi:10.1186/1743-422X-10-254. 
  67. Mayr, Ernst. (1942) Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press.
  68. Wheeler, pp. 17–29
  69. 69,0 69,1 69,2 (2005) “Ernst Mayr and the modern concept of species”, PNAS 102 (Supplement 1), p. 6600–6607. doi:10.1073/pnas.0502030102. 
  70. (1985) “The role of the Allee effect on species packing”, Theoretical Population Biology 27, p. 27–50. doi:10.1016/0040-5809(85)90014-0. 
  71. (1985) “Sex and the emergence of species”, Journal of Theoretical Biology 117 (4), p. 665–690. doi:10.1016/S0022-5193(85)80246-0. 
  72. Bernstein, Carol. (1991) Aging, sex, and DNA repair. Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.
  73. Michod, Richard E.. (1995) Eros and Evolution: A Natural Philosophy of Sex. Addison-Wesley. ISBN 978-0-201-44232-8.

Fontoj redakti

  • Claridge, M. F.; Dawah, H. A.; Wilson, M. R., eds. (1997). Species: The Units of Biodiversity. Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-63120-7.
  • Wheeler, Quentin; Meier, Rudolf, eld. (2000). Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10143-1.
  • Zachos, Frank E. (2016). Species Concepts in Biology: Historical Development, Theoretical Foundations and Practical Relevance. Springer. ISBN 978-3-319-44964-7.

Vidu ankaŭ redakti

Bibliografio redakti

En Esperanto redakti

  • Guillaume Armide en tripaĝa artikolo komentas pri kontraŭspeciismo kaj batalon por la rajtoj de bestoj precize laŭ la rubriko "Bestaj rajtoj" kaj profitas la okazon por aldoni sian tradukon de la Montreala Deklaracio pri Bestas Ekspluatado.[1]

Alilingve redakti

Eksteraj ligiloj redakti

  • En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Species en la angla Vikipedio.
  1. Guillaume Armide, "Kontraŭspeciismo havas sian Fundamenton", Kontakto, nº 310, aprilo 2002, pp. 18-20.