Papagoformaj

(Alidirektita el Psitakoformaj)
Papago alidirektas ĉi tien. Por la signifo de Esperanto-muziko, vidu Papago (muziko).
Vikipedio:Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion
Papagoformaj
Skarlata arao Ara macao
Skarlata arao Ara macao
Biologia klasado
Regno: Animaloj Animalia
Filumo: Ĥorduloj Chordata
Klaso: Birdoj Aves
Ordo: Psittaciformes
Wagler, 1830
Superfamilioj

Psittacoidea
Cacatuidea
Strigopoidea

Aliaj Vikimediaj projektoj
Information icon.svg
vdr
Unuigo de arealoj de ĉiuj papagaj specioj (ruĝe)

La PapagoformajPsitakoformaj (latine Psittaciformes) estas ordo de birdoj, komune konataj kiel papagoj. La ordo enhavas proksimume 352 speciojn kiujn oni grupas en tri superfamiliojn: la papagoideaj (veraj papagoj), la kakatuideaj (kakatuoj) kaj la strigopoideaj (novzelandaj papagoj). Ili troviĝas en tropikaj kaj subtropikaj regionoj, kaj en la suda hemisfero oni eĉ eniras moderaj areoj. Plejparto de specia diverso de papagoj troveblas en Aŭstralazio kaj Sudameriko.

Karakteraj ecoj de papagoj estas kurva beko, rekta starmaniero kaj zigodaktilecaj piedoj kun longaj kurvaj ungegoj. Absoluta plimulto de papagaj specioj manĝas semojn, nuksojn, fruktojn, burĝonojn kaj aliajn plantaĵojn. Kelkaj specioj ankaŭ povas manĝi malgrandajn animalojn kiel insektoj kaj kadavraĵon, kaj anoj de tribo Loriini specialiĝas je nutro de flora nektaro. Plimulto de papagoj nestiĝas en arbaj kavernoj. Ili havas blankajn ovojn kaj malfrumaturajn idojn.

Plej ofte papagoj havas malgrandan aŭ neniun seksan duformismon kaj en multaj specioj kaj iĉoj kaj inoj havas tre brile koloran aŭ plurkoloran plumaron. Tio ĉi igis ilin populara celo de ĉasistoj kaj kaptistoj kaj danĝerigis iliajn populaciojn en naturo, sed ankaŭ aperigis por multaj specioj sufiĉe grandajn populaciojn en kapteco. Kune kun korvedoj, papagoj estas inter la plej inteligentaj birdoj, kaj multaj specioj povas lerni imiti homan parolon. Pro sia belo kaj inteligento ili estas tre karismaj kaj popularaj dombestoj kaj havas multajn kulturajn referencojn.

TaksonomioRedakti

Deveno kaj evoluoRedakti

 
Fosilia speciano UCMP 143274 rekonstruita kiel papago (maldekstre) aŭ kiel oviraptorosaŭro.

Kvanto kaj diverseco de modernaj papagoformaj en Aŭstralazio kaj Sudameriko donas ideon ke la ordo aperis en Gondvano kun la centro en nuna Aŭstralio.[1] Tamen malgranda kvanto de papagoformaj fosilioj malfaciligas teston de tiu ĉi hipotezo, kaj el konataj fosilioj plimulto fakte devenas de la norda hemisfero el malfrua kenozoiko.[2] Molekulaj esploroj montras ke unuaj papagoformaj aperis antaŭ ĉirkaŭ 59 Ma (inter 66 kaj 51 Ma) en Gondvano. La tri modernaj branĉoj de neotropisaj papagoj disiĝis antaŭ ĉ 50 Ma (inter 57 kaj 41 Ma).[3]

La plej frua supozeble papaga fosilio estas 15-cm fragmento de malsupra parto de beko (UCMP 143274), trovita en Kuŝejo Lance en Vajomingo, kiu devenas de malfrua kretaceo (ĉ. 70 Ma).[4] Tamen ekzistas ankaŭ eksploroj kiuj sugestas ke tiu ĉi fosilio pli probable estis de oviraptorosaŭro (t.e. nebirda dinosaŭro kun birdeca beko) kaj ne papago, ĉar ĝiaj ecoj ne estas ekskluzivaj por papagoj kaj ĝi estas malsama de aliaj konataj oldaj papagaj fosilioj.[5][6]

Nun plimulto de scientistoj supozas ke papagoformaj jam ekzistis dum K-Pg formorta evento (66 Ma). Tiam ili probable estis ĝenerale arbomoviĝaj birdoj kaj ne havis tiom specialaj bekoj kiel la modernaj specioj.[2][7] Genomika analizo donas evidentaĵojn ke papagoformaj estas fratogrupo de la paseroformaj, kune kun kiuj ili formas unuitan kladon (Psittacopasserae), kiu siavice estas fratogrupo de la falkoformaj.[8]

La plej fruaj nepolemike papagaj fosilioj devenas de tropika eocena Eŭropo antaŭ ĉ. 50 Ma. Fosilio de nova birda specio Mopsitta tanta, trovita en Formaĵo Fur en Danio kaj datigita je antaŭ 54 Ma estis unue difinita kiel papagoforma, sed tiu ĉi osto ne nepre estas papaga kaj eĉ pli probable estis de ibisa genro Rhynchaeites, kies kruroj ankaŭ troveblas en la sama formaĵo.[9]

 
Kranio de supozebla papagoforma birdo de eocena Formaĵo Green River en Vajomingo.

Kelkaj sufiĉe kompletaj skeletoj de papagoformaj birdoj trovitas en Anglio kaj Germanio.[10] Ili supozeble ne estas iuj transiraj fosilioj sed aliaj papagaj kladaj, paralelaj al tiuj, de kiuj devenas modernaj veraj papagoj kaj kakatuoj.[11] Ilia parte rekonstruita taksonomio estas jena:

La plej fruaj fosilioj de modernaj papagoj aperis antaŭ ĉ. 23–20 Ma.[13] Tiuj ĉi fosilioj devenas plejparte de Eŭropo kaj estas klare rekoneblaj kiel modernaj papagoj.[14] En suda hemisfero estas neniuj torvitaj papagaj fosilioj pli fruaj ol frua mioceno (antaŭ ĉ. 20 Ma).[13]

FilogenioRedakti

La ordo de papagoformaj konsistas je tri ĉefaj branĉoj: Strigopoidea, Psittacoidea kaj Cacatuoidea.[15] Pli frue oni konsideris na Strigopoidea parto de Psittacoidea, sed nun evidentas ke ili dispartiĝis pli frue en evoluo ol Psittacoidea kaj Cacatuoidea.[1][16][17] Kakatuideoj estas tre morfologie distingaj de aliaj papagoj: ili havas movivajn plumtufojn sur siaj kapoj, distingan aranĝon de karotidaj arterioj, galajn vezikojn, diferencojn en kraniaj ostoj kaj mankas karakteran papagan strukturon de plumo (t.n. tekstruron de Dyck) kiu respondecas por brila koloro de multaj veraj papagoj.

SistematikoRedakti

La ordo Papagoformaj enhavas ĉ. 393 speciojn el 92 genroj.[18][1][16][15][19][20][21][22]

 
Papaga skeleto

Superfamilio Strigopoidea: Novzelandaj papagoj

  • Familio Nestoridae: unu genro Nestor Spp., al kiu apartenas keo, kako, kaj unu aŭ du formortintaj specioj.
  • Familio Strigopidae: nur unu travivanta specio, la kakapo (Strigops habroptila).

Superfamilio Cacatuoidea: kakatuoj

Superfamilio Psittacoidea: veraj papagoj

Papagoj en EsperantoRedakti

Marjorie Boulton, en sia mikspota libro Faktoj kaj fantazioj, dediĉas ties 16an ĉapitron "Parolantaj birdoj" al komentoj kaj priskriboj de diversaj papagoj kaj ĉefe al ties kapablo ripeti homajn voĉojn. Tamen kompare al aliaj bestoj, kiuj ja komunikas, kiel abeloj, noktpapilioj, simioj, delfenoj ktp., papagoj ripetas senrilate al signifo, same kiel faras aliaj birdoj nepapagaj, kiel kornikoj, korakoj, monedoj, majnoj (el familio de sturnoj). Ŝi mencias jenajn speciojn : kakatuon, grizan papagon de Afriko (Psittacus erithacus), flavkapan amazonan papagon (Amazona ochrocephala), ondan papagon (Melopsittacus undulatus), araojn, loriojn ktp.[23] Poste ŝi rakontas la fabelon el Tajlando "Kial Papagoj nur Ripetas Homajn Parolojn".[24]

ReferencojRedakti

  1. 1,0 1,1 1,2 (2008) “A Multilocus Molecular Phylogeny of the Parrots (Psittaciformes): Support for a Gondwanan Origin during the Cretaceous”, Molecular Biology and Evolution 25 (10), p. 2141–2156. doi:10.1093/molbev/msn160. 
  2. 2,0 2,1 Mayr, G. (2009). Paleogene fossil birds. Springer.
  3. (2006) “Phylogenetic relationships and historical biogeography of neotropical parrots (Psittaciformes: Psittacidae: Arini) inferred from mitochondrial and nuclear DNA sequences”, Systematic Biology 55 (3), p. 454–470. doi:10.1080/10635150600697390. 
  4. (1998) “A lower jaw from a Cretaceous parrot”, Nature 396 (6706), p. 29–30. doi:10.1038/23841. 
  5. (1999) “Did parrots exist in the Cretaceous period?”, Nature 399 (6734), p. 317–318. doi:10.1038/20583. 
  6. (2006) “Parrots in a nutshell: The fossil record of Psittaciformes (Aves)”, Historical Biology 18 (2), p. 227–238. doi:10.1080/08912960600641224. 
  7. (2011) “Stem Parrots (Aves, Halcyornithidae) from the Green River Formation and a Combined Phylogeny of Pan-Psittaciformes”, Journal of Paleontology 85 (5), p. 835–852. doi:10.1666/10-108.1. 
  8. Suh A, Paus M, Kiefmann M (2011). “Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds”, Nature Communications 2 (8), p. 443–8. doi:10.1038/ncomms1448. 
  9. Waterhouse, D.M. (2008). “Two new fossil parrots (Psittaciformes) from the Lower Eocene Fur Formation of Denmark”, Palaeontology 51 (3), p. 575–582. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00777.x. 
  10. (2000) “A new psittaciform bird from the London clay (Lower Eocene) of England”, Palaeontology 43 (2), p. 271–285. doi:10.1111/1475-4983.00126. 
  11. (2011) “Stem Parrots (Aves, Halcyornithidae) from the Green River Formation and a Combined Phylogeny of Pan-Psittaciformes”, Journal of Paleontology 85 (5), p. 835–852. doi:10.1666/10-108.1. 
  12. (2011) “Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastursubstantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes)”, Journal of Systematic Palaeontology 9, p. 159–171. doi:10.1080/14772019.2010.505252. 
  13. 13,0 13,1 Cameron 2007, p. 43.
  14. Toft, Catherine A.. (2015) Parrots of the Wild: A Natural History of the World's Most Captivating Birds. Oakland, California: University of California Press. ISBN 978-0-520-23925-8.
  15. 15,0 15,1 Joseph, Leo (2012). “A revised nomenclature and classification for family-group taxa of parrots (Psittaciformes)”, Zootaxa 3205, p. 26–40. doi:10.11646/zootaxa.3205.1.2. 
  16. 16,0 16,1 (2005) “The evolution of the spindlin gene in birds: Sequence analysis of an intron of the spindlin W and Z gene reveals four major divisions of the Psittaciformes”, Molecular Phylogenetics and Evolution 36 (3), p. 706–721. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.013. 
  17. (2007) “Evolution of craniofacial novelty in parrots through developmental modularity and heterochrony”, Evolution and Development 9 (6), p. 590–601. doi:10.1111/j.1525-142X.2007.00199.x. 
  18. Zoological Nomenclature Resource: Psittaciformes (Version 9.013). zoonomen.net (29 December 2008).
  19. White, Nicole E. (2011). “The evolutionary history of cockatoos (Aves: Psittaciformes: Cacatuidae)”, Molecular Phylogenetics and Evolution 59 (3), p. 615–622. doi:10.1016/j.ympev.2011.03.011. 
  20. (2011) “Macroevolutionary patterns in the diversification of parrots: effects of climate change, geological events and key innovations”, Journal of Biogeography 38 (11), p. 2176–2194. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02555.x. 
  21. (2011) “Molecular systematics of two enigmatic genera Psittacella and Pezoporus illuminate the ecological radiation of Australo-Papuan parrots (Aves: Psittaciformes)”, Molecular Phylogenetics and Evolution 59 (3), p. 675–684. doi:10.1016/j.ympev.2011.03.017. 
  22. (2009) “The evolutionary diversification of parrots supports a taxon pulse model with multiple trans-oceanic dispersal events and local radiations”, Molecular Phylogenetics and Evolution 54 (3), p. 984–94. doi:10.1016/j.ympev.2009.08.021. 
  23. Marjorie Boulton, Faktoj kaj fantazioj, progresiga libro, Universala Esperanto-Asocio, Roterdamo, 1984, dua eldono 1993. Paĝoj 135-139.
  24. Boulton, 1984, paĝoj 139-140.