Moluskoj

Vikipedio:Kiel legi la taksonomionKiel legi la taksonomion
Molusko
Troveblo de fosilioj: EdiakarioKambrio - Nun
Diversaj moluskoj
Diversaj moluskoj
Biologia klasado
Regno: Bestoj Animalia
Filumo: Moluskoj Mollusca
Linnaeus, 1758

Aplacophora
Polyplacophora
Monoplacophora
Duvalvuloj Bivalvia
Skafopodoj Scaphopoda
Gastropodoj Gastropoda
Cefalopodoj Cephalopoda
Rostroconchia
Helcionelloida

Aliaj Vikimediaj projektoj
Wikidata-logo.svg
Information icon.svg
vdr

Moluskoj (Mollusca) [1] estas filumo de senvertebraj, dusimetriaj, molkorpaj bestoj.

Ĉe ili aperis unuafoje dum la filogenezo la ekstera malmola ŝelo (konko), kio ebligis ilian rapidan disvolviĝon. Tiu konko protektis ilin kontraŭ la rabobestoj kaj la eksteraj damaĝaj efikoj.

EtimologioRedakti

La vorto "molusko" derivas el la franca (kaj latinida) vorto mollusque, kiu originiĝis el la Latina molluscus, el mollis, milda, mola. Molluscus siavice estas adaptaĵo de la esprimo en Aristotelo τὰ μαλάκια ta malákia (la moluloj; < μαλακός malakós "milda, mola"), kiu estas aplikita inter alia al sepioj.[2][3] La scienca studado de moluskoj estas kongrue nomata malakologio.[4]

La nomo Molluscoida estis iam uzata por aludi al divido de la animala regno kiu enhavas la brakiopodojn, la briozoojn, kaj la tunikulojn, ĉar la membroj de la tri grupoj estas supozeble iome similaj al la moluskoj. Nun oni scias, ke tiuj grupoj tute ne havas rilaton al la moluskoj, kaj eĉ ankaŭ tre malmulton unu al alia, kaj pro tio la nomo "Molluscoida" estis forlasita.[5]

DiversecoRedakti

 
Diverseco kaj varieblo de konkoj de moluskoj montrataj.
 
Ĉirkaŭ 80% el ĉiuj konataj moluskaj specioj estas gastropodoj (helikoj kaj limakoj), kiel tiu cipreo (nome marheliko).[6]

Ĉirkaŭkalkuloj de akceptitaj priskribitaj vivantaj specioj de moluskoj povas varii el 50 000 al maksimumo de 120 000 specioj.[7] En 1969 David Nicol ĉirkaŭkalkulis la probable totalan nombron de vivantaj moluskospecioj en 107 000 el kiuj ĉirkaŭ 12 000 estus nesalakvaj gastropodoj kaj 35 000 estus surteraj (kutimaj helikoj kaj limakoj). La duvalvuloj de la grupo "Bivalvia" estus ĉirkaŭ 14% de la totalo kaj la aliaj kvin klasoj estus malpli ol 2% de la vivantaj moluskoj.[8] En 2009, Chapman ĉirkaŭkalkulis la nombron de priskribitaj vivantaj moluskospecioj en 85 000.[7] Haszprunar en 2001 ĉirkaŭkalkulis 93 000 nomitajn speciojn,[9] kio inkludas 23% el ĉiuj nomitaj maraj organismoj.[10] Moluskoj estas dua nur al artropodoj en nombroj de vivantaj animalaj specioj[6] — tre malproksime de la 1 113 000 de artropodaj specioj sed tre antaŭ la 52 000 ĥorduloj.[11] Ĉirkaŭ 200 000 vivantaj specioj en totalo estas ĉirkaŭkalkulitaj,[7][12] kaj 70 000 fosiliaj specioj,[13] kvankam la totala nombro de moluskospecioj kiuj iam estis ekzistintaj, ĉu konservitaj aŭ ne konservitaj, devas esti multajn fojojn pli granda ol la nombro de vivantaj nuntempe.[14]

Moluskoj havas pli variajn formojn ol alia ajna animala filumo. Ili inkludas helikojn, limakojn kaj aliajn gastropodojn; tapiŝkonkojn kaj aliajn duvalvulojn; kalmarojn kaj aliajn cefalopodojn; kaj aliajn malpli konatajn sed simile tre distingajn subgrupojn. La majoritato de specioj ankoraŭ vivas en la oceanoj, el la marbordoj ĝis la profundmara zono, sed kelkaj formas gravan parton de la nesalakva faŭno kaj de la surteraj ekosistemoj. Moluskoj estas tre ekstreme diversaj en tropikaj kaj moderklimataj regionoj, sed povas esti trovataj en ĉiuj latitudoj.[15] Ĉirkaŭ 80% el ĉiuj konataj moluskospecioj estas gastropodoj.[6] Cefalopodoj kiel kalmaroj, sepioj kaj polpoj estas inter la plej antaŭenirintaj neŭrologie el ĉiuj senvertebruloj.[16] La giganta kalmaro, kiu ĝis ĵuse ne estis observita viva en sia plenkreska formo,[17] estas unu el plej grandaj senvertebruloj, sed ĵus kaptita ekzemplero de kolosa kalmaro, 10 m longa kaj peza 500 kg, eble jam superis ĝin.[18]

Kaj nesalakvaj kaj surteraj moluskoj ŝajnas escepte vundeblaj al formorto. Ĉirkaŭkalkuloj de la nombroj de nemaraj moluskoj varias amplekse, parte ĉar multaj regionoj ne estis detale esploritaj. Estas ankaŭ kelkaj specialistoj kiuj povas identigi ĉiujn animalojn en ajna areo al iu specio. Tamen, en 2004 la IUCN Ruĝa Listo de Minacataj Specioj inkludis preskaŭ 2 000 endanĝeritajn nemarajn moluskojn. Por komparo, la granda majoritato de moluskospecioj estas mara, sed nur 41 el tiuj aperis en la Ruĝa Listo de 2004. Ĉirkaŭ 42% el registritaj formortoj ekde la jaro 2003 ĉirkaŭ 1500 estas de moluskoj, konsistantaj preskaŭ tute de nemaraj specioj.[19]

KorpokonstruoRedakti

 
Cornu aspersum (iam Helix aspersa) – ofta terheliko.

La korpo de moluskoj ne estas segmentumita. Ilia korpo havas ĝenerale tri ĉefajn partojn: kapon (kiu mankas ĉe la lamenbrankuloj) sur la antaŭa parto, muskolan piedon surventre kaj viscerujon. Sur la kapo troviĝas buŝo, okuloj, palpiloj. La viscerujo kuŝas dorse kun la internaj organoj. La piedo estas dikiĝo de la haŭtmuskolaro. Karakteriza parto de ilia korpo estas la t.n. haŭta mantelo (pallium) surdorse, kiu estas parto de la dorsa epidermo. La glandoj de la mantelo produktas kalkon (CaCO3) sur la eksteran surfacon, kio donas la eksteran malmolan skeleton (konko (valvo)) kaj tiel kovras la mantelon.
La rando de la mantelo etendiĝas postkorpe, ĉefe malantaŭen, tie formanta kavon. En tiu ĉi mantela kavo troviĝas la spirorganoj, tie finiĝas la anuso, reneto ((meta)nephridium) kaj la seksaj organoj.

La moluskoj havas en la buŝkavo raspan langon nomatan radulo (radula).

Ĉe la cefalopodoj formiĝis kapopiedo (kapo+brakoj) kaj funelo (infundibulum).

SpiradoRedakti

 
Japana ostro.

La spirorganoj (diverstipaj brankoj aŭ pulmoj) troviĝas en la mantela kavo, trateksinte per angioj abunde. Sur la surfaco de la spirorganoj ŝanĝiĝas la spirgasoj per difuzo. La plej multaj moluskoj havas nur unu paron de brankoj, aŭ eĉ nur unu brankon. Ĝenerale, la brankoj estas ĉefe kiel plumoj en formo, kvankam kelkaj specioj havas brankojn kun filamentoj sur nur unu flanko. Ili disigas la krustkavaĵon kiam akvo eniras proksime de la fundo kaj eliras proksime de la pinto. Iliaj filamentoj havas tri specojn de cilioj, unu el kiuj forigas la akvon tra la krustkavaĵo, dum la alia du helpas reteni la brankojn puraj. Se la osfradioj detektas venenajn kemiaĵojn aŭ eventuale sedimentojn enirantajn la krustkavaĵon, la cilioj de la brankoj povas ĉesi bati ĝis la nebonvenaj entrudiĝoj ĉesis. Ĉiu branko havas alvenantan sangan vaskulon ligitan al la hemokoelo kaj alian forirantan al la koro.[20]

Cirkula sistemoRedakti

La kardiovaskulaj sistemoj de la moluskoj konsistas el koro kaj angioj. La moluskoj ne havas kapilarojn. La korpa likvaĵo (la t.n. hemolimfo) fluas tra arterioj (de la koro) al inter la histoj kaj tra vejnoj malrapide reen al la koro. Ĉar la angioj ne formas fermitan reton, tiel oni nomas la tiun transportan sistemon malfermita. (La cefalopodoj havas preskaŭ fermitan cirkulan sistemon).

 
Konkoj el variaj prosobrankaj gastropodoj, el la verko de Ernst Haeckel nome Kunstformen der Natur, 1904.

Kvankam moluskoj estas celomohavaj, iliaj celomoj (korpokavaĵoj) estas reduktitaj al sufiĉe malgrandaj regionoj enfermantaj la koron kaj gonadojn. La ĉefa kavaĵo estas hemokoelo tra kiu sango kaj celoma likvaĵo cirkulas kaj kiu enfermas la plej multajn el la aliaj internaj organoj. Tiuj hemokoelaj regionoj funkcias kiel efika hidrostatika skeleto.[21] La sango enhavas la spiran pigmenton hemocianinon kiel oksigeno-transportilo. La koro konsistas el unu aŭ pluraj paroj de atria (aŭrikloj), kiuj ricevas oksigenitan sangon de la brankoj kaj pumpas ĝin al la ventriklo, kiu pumpas ĝin en la aorton (ĉefa arterio), kiu estas sufiĉe mallonga kaj malfermiĝas en la hemokoelo.[20]

La aŭrikloj de la koro ankaŭ funkcias kiel parto de la ekskreta sistemo filtrante kromproduktojn el la sango kaj forĵetante ilin en la celomon kiel urino. Paro de nephridia ("malgrandaj renoj") je la malantaŭo de kaj ligita al la celomo ekstraktas iujn ajn recikleblajn materialojn de la urino kaj forĵetas kromajn kromproduktojn en ĝi, kaj tiam elĵetas ilin per tuboj kiel senŝargiĝo en la krustkavaĵon.[20]

Esceptoj estas la moluskoj Planorbidae aŭ kornohelikoj, kiuj estas aer-spiraj helikoj kiuj uzas fer-bazitan hemoglobinon anstataŭ la kupro-bazitan hemocianinon por porti la oksigenon tra sia sango.

Nerva sistemoRedakti

 
Simpligita diagramo de la moluska nervosistemo.

Ĝenerale la moluskoj havas la t.n. ganglian nervan sistemon. La cefalaj moluskoj havas du parojn de ĉefaj nervoŝnuretoj organizitaj ĉirkaŭ kelkaj parigitaj ganglioj; la visceraj ŝnuretoj servas la internajn organojn kaj la piedajn servas la piedon. La plej multaj paroj de ekvivalentaj ganglioj sur samaj flankoj de la korpo estas interligitaj per komisuroj (relative grandaj faskoj de nervoj). La ganglioj super la intesto estas la cerbaj, la pleŭraj, kaj la visceraj, kiuj situas super la ezofago. La piedganglioj, kiuj kontrolas la piedon, estas sub la ezofago kaj ilia komisuro kaj konektive al la cerbaj kaj pleŭraj ganglioj ĉirkaŭas la ezofagon en cirkumezofaga nervoringo aŭ nervokolumo.[20]

Ankaŭ la acefalaj moluskoj (t.e., konkoj) havas tiun ringon sed ĝi estas malpli evidenta kaj malpli grava. La konkoj havas nur tri parojn de ganglioj - cerbaj, piedaj, kaj visceraj - kun la viscera kiel la plej grandaj kaj plej gravaj de la tri funkciantaj kiel la ĉefcentro de "pensado". Kelkaj kiaj la pektenoj havas okulojn ĉirkaŭ la randoj de siaj konkoj kiuj ligas al paro de lopitaj nervoj kaj kiuj disponigas la kapablon distingi inter lumo kaj ombro.

Manĝado, digestado kaj sekreciadoRedakti

 
Anatomio de la radulo; e = ezofago, m = buŝo, mx = makzelo, o = odontoforo, op = odontoforo protraktormuskolo, r = radulo, rp = radula protraktormuskolo, rr = radula retraktormuskolo.

Membroj de la moluskofamilio uzas intraĉelan digestadon por funkcii. La plej multaj moluskoj havas muskolajn buŝojn kun raduloj, "langoj", portante multajn vicojn de ĥitinozaj "dentoj", kiuj estas anstataŭigitaj de la malantaŭo kiam ili forfalas. La raduloj ĉefe funkcias por skrapi bakteriojn kaj algojn el ŝtonoj, kaj estas rilataj al la odontoforo, kartilageca apoga organo.[21] La raduloj estas unikaj al la moluskoj kaj havas neniun ekvivalenton en iu alia besto.

La buŝoj de moluskoj ankaŭ enhavas glandojn kiuj sekrecias ŝliman mukon, al kiu la manĝaĵo algluiĝas. Batantaj cilioj (malgrandegaj "haroj") movas la mukon direkte al la stomako, tiel ke la muko formas longan ŝnuron nomitan "manĝoŝnuro".[20]

Ĉe la pintita malantaŭo de la stomako kaj projektita iomete en la rektumon estas la prostilo, invers-indikanta konuso da fekaĵoj kaj muko, kiu estas rotaciita per pliaj cilioj tiel ke ĝi funkcias kiel bobeno, bobenante la mukŝnuron sur si mem. Antaŭ ol la mukŝnuro atingas la prostilon, la acideco de la stomako produktas la mukon malpli gluiĝema kaj liberigas partiklojn de ĝi.[20]

La partikloj estas ordigitaj fare de ankoraŭ plia grupo de cilioj, kiuj sendas la pli malgrandajn partiklojn, plejparte mineralojn, al la prostilo tiel ke ili poste estas sekreciitaj, dum la plej grandaj, plejparte manĝaĵoj, estas senditaj al la cekumo (saketo de la stomako kun neniu alia elirejo) por esti digestitaj. La ordigprocezo estas ĉiel perfekta.[20]

Periode, cirklaj muskoloj ĉe la enirejo de la rektumo pinĉas for kaj sekrecias pecon de la prostilo, malhelpante la prostilon kreski tro grande. La anuso, en la parto de la krustkavaĵo, estas balaita per la eksiĝinta "leno" de la fluo kreita per la brankoj. Karnovoraj moluskoj kutime havas pli simplajn digestajn sistemojn.

Ĉar la kapo plejparte malaperis en konkoj, la buŝo estis provizita per lipaj palpiloj (du sur ĉiu flanko de la buŝo) por kolekti la detriton de la muko.[21]

Reproduktado kaj individugenezoRedakti

 
Enplektitaj penisoj de paro de pariĝantaj hermafroditaj limakoj de la specio Limax maximus.

La moluskoj estas hermafroditaj bestoj (plimulto de la gastropodoj, lamenbrankuloj) aŭ unuseksaj sen aspekta diferenco (kelkaj specioj de lamenbrankuloj) aŭ unuseksaj kun forta seksa dimorfismo (sepioj), sed ekzistas bestoj ŝanĝantaj sian sekson (ostroj). La fekundigita ovoĉelo evoluas ĝenerale al kronlarvo (trochophora) kaj poste al vellarvo (veligera). La plena besto evoluas en metamorfozo. La dolĉakvaj kaj surteraj moluskoj ne havas liberan larvoformon. La sepioj evoluas sen larvoformoj.

La plej simpla moluska genera sistemo dependas de ekstera fekundigo, sed kun tre kompleksaj variaĵoj. Ĉiuj produktas ovojn, el kiuj povas eliri trokoforaj larvoj, pli kompleksaj veligeraj larvoj, aŭ miniaturaj plenkreskuloj. Du gonadoj sidas plej proksime al la celomo, malgranda kavaĵo kiu ĉirkaŭas la koron, en kiu ili verŝis ovolojnspermon. La nephridia eltiras la gametojn de la celomo kaj elsendas ilin en la krustkavaĵon. Moluskoj kiuj uzas tian sistemon restas je unu sekso siajn tutajn vivojn kaj fidas je ekstera fekundigo. Kelkaj moluskoj uzas internan fekundigon kaj/aŭ estas hermafroditoj, funkciante kiel ambaŭ seksoj; ambaŭ tiuj metodoj postulas pli kompleksajn generajn sistemojn.[20]

La plej bazaj moluskaj larvoj estas trokoforoj, kiuj estas planktonaj kaj nutriĝas je flosigado de manĝpartikloj uzante la du grupojn de cilioj ĉirkaŭ ties "ekvatoro" por enbalai manĝaĵojn en la buŝon, kiuj uzas pli da cilioj por movi ilin en la stomakon, kiuj uzas pliajn ciliojn por forpeli nedigestitajn restaĵojn tra la anuso. Nova histo kreskas en la grupoj de mezodermo en la interno, do la apkika tufo kaj anuso estas puŝitaj plu tute malsame kiam la besto kreskas. La trokoforstadio ofte estas sukcedita proksime de veligera stadio en kiu la prototrokoj, nome la "ekvatora" grupo de cilioj plej proksimaj al la apkika tufo, evoluigas en la velum ("vualo") paron de cili-portantaj loboj per kiu la larvo naĝas. Poste, la larvo sinkas al la marfundo kaj metamorfozas en la plenkreskan formon. Dum metamorfozo estas la kutima ŝtato en moluskoj, la kapopieduloj malsamas en elmontrado de rekta evoluo: la ido estas "miniaturigita" formo de la plenkreskulo.[22] La disvolviĝo de moluskoj estas de apartas intereso en la afero de oceana acidiĝo ĉar la media streso estas rekonata kiel suferiganta la setliĝon, metamorfozon, kaj survivadon de la larvoj. [23]

EkologioRedakti

ManĝadoRedakti

 
Spuroj faritaj de surteraj gastropodoj per siaj raduloj, skrapante verdalgojn el surfaco ene de forcejo.

La plej multaj moluskoj estas herbovoraj, paŝtiĝantaj algojn aŭ filtras nutrilojn. Por tiu paŝtado, du manĝostrategioj estas superregaj. Kelkaj nutriĝas je mikroskopaj, fibrecaj algoj, ofte utiligante siajn radulojn kiel "rastilon" por kombi supren la filamentojn de la marfundo. Aliaj manĝas makroskopajn "plantojn" kiel ekzemple fuko aŭ brunalgoj, raspante la plantsurfacon per siaj raduloj. Por utiligi tiun strategion, la planto devas esti sufiĉe granda por ke la molusko povu "sidiĝi" sur ĝi, tiel pli malgrandaj makroskopaj plantoj estas ne tiel ofte manĝitaj kiel siaj pli grandaj ekvivalentoj.[24] Filtromanĝantoj estas moluskoj kiuj manĝas prenante izolitan materialon kaj manĝpartiklojn de akvo, tipe pasante la akvon tra siaj brankoj. La plej multaj konkoj estas filtromanĝantoj.[23]

Kapopieduloj estas ĉefe predantoj, kaj la raduloj prenas sekundaran rolon al la mandibloj kaj tentakloj en manĝakiro. La monoplakofora Neopilina uzas siajn radulojn en la kutima maniero, sed ĝia dieto inkludas protistojn kiel ekzemple la ksenofioforo Stannophyllum.[25] Sakoglosaj mar-limakoj suĉas la sukon de algoj, uzante siajn unu-vicajn radulojn por trabori la ĉelajn murojn,[26] dum limakoj de la grupo de Nudbrankuloj nome Doridacea kaj kelkaj de la grupo de Vetigastropoda nutriĝas je spongoj[27][28] kaj aliaj manĝas hidroidojn.[29] (Ampleksa listo da moluskoj kun nekutimaj manĝokutimoj estas havebla en la apendico de Graham, A. (1955).) [30]

KlasifikoRedakti

 
Sepio Sepia officinalis.

La nun vivantaj moluskoj havas tri gravajn klasojn, kies specioj vivas ĉefe enakve, nur malgranda parto de la gastropodoj vivas surtere.

LamarkoRedakti

Lamarko konsideris la moluskojn kiel deka klaso de organizo de animaloj el la plej simplaj (infuzorioj, polipoj, radiuloj, vermoj, insektoj, araknoidoj, krustuloj, anelidoj kaj ciripedoj) al la plej perfekta (la homo). Li difinis la moluskojn kiel la unua grupo kun nervoj finiĝantaj ĉe malperfekta cerbo; krome ili havas konkojn (paĝo 125).

Homa interagadoRedakti

 
Perlamoto.

Dum jarmiloj, moluskoj estis fonto de manĝaĵoj por homoj, same kiel por gravaj luksvaroj, precipe perloj, perlamoto, tiria purpura tinkturfarbo, bisino, kaj kemiaj kombinaĵoj. Iliaj konkoj estis utiligitaj ankaŭ kiel formo de valuto en kelkaj preindustriaj socioj. Kelkaj specioj de moluskoj povas mordi aŭ piki homojn, kaj kelkaj fariĝis plagoj por agrikulturo.

Uzoj fare de homojRedakti

  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Konko.

Moluskoj, aparte duvalvuloj kiel ekzemple konkoj kaj mituloj, estis grava nutraĵfonto ekde minimume la apero de anatomie modernaj homoj, kaj tio ofte rezultigis trofiŝkaptadon.[31] Aliaj ofte manĝitaj moluskoj inkludas polpojn kaj kalmarojn, marhelikojn, ostrojn, kaj pektenojn.[32] En 2005, Ĉinio respondecis pri 80% de la tutmonda moluskokaptado, retfiŝkaptanta preskaŭ 11 000 000 tunojn (11 000 000 longaj tunoj; 12 000 000 mallongaj tunoj). Ene de Eŭropo, Francio restis la industrigvidanto.[33] Kelkaj landoj reguligas importadon kaj manipuladon de moluskoj kaj de aliaj marmanĝaĵoj, plejparte por minimumigi la venenriskon de toksinoj kiuj foje povas akumuliĝi en la bestoj.[34]

 
Bredejo de salakvaj ostroj en Seram, Indonezio.

La plej multaj moluskoj kun konkoj povas produkti perlojn, sed nur la perloj de duvalvuloj kaj de kelkaj gastropodoj, kies konkoj estas ŝirmitaj per perlamoto, estas valoraj.[35] La plej bonkvalitaj naturaj perloj estas produktitaj de marostroj de la familio Pteriedoj, nome Pinctada margaritifera kaj Pinctada mertensi, kiuj vivas en la tropikaj kaj subtropikaj akvoj de la Pacifiko. Naturaj perloj formiĝas kiam malgranda fremda objekto iĝas blokita inter la mantelo kaj ŝelo.

La du metodoj de kulturaj perloj enigas aŭ "semojn" aŭ bidojn en ostrojn. La "semo"-metodo uzas grajnojn de ŝelgrundo de nesalakvaj konkoj, kaj troa rikoltlaboro por tiu celo endanĝerigis plurajn nesalakvajn konkajn speciojn en Sudorienta Usono.[36] La perlindustrio estas tiel grava en kelkaj lokoj, ke gravaj monsumoj estas elspezitaj por monitorado de la sano de farmitaj moluskoj.

 
Bizanca imperiestro Justiniano la 1-a vestita per Tiria purpuro kaj portanta nombrajn perlojn

Aliaj luksaj kaj altstatusaj produktoj estis faritaj de moluskoj. Purpuro, farita de la inkoglandoj de konkoj de la genro Murex "...havigis sian pezon en arĝento" en la kvara jarcento a.K., laŭ Teopompo.[37] La eltrovo de nombregoj da konkoj de la genro Murex en Kreto indikas, ke la Minoanoj eble iniciatis la ekstraktadon de "imperia purpuro" dum la Mezo de la Minoa periodo en la 20-a ĝis 18-a jarcentoj a.K., jarcentojn antaŭe la Tirianoj.[38][39] Marsilko estas fajna, rara, kaj valora ŝtofo produktita de la longaj silkecaj fadenoj (bisino) sekreciitaj fare de pluraj konkmoluskoj, precipe Pinna nobilis, por alkroĉi sin al la marlito.[40] Prokopio, skribante pri la persaj militoj ĉirkaŭ 550 p.K., "deklaris, ke la kvin heredaj satrapioj (guberniestroj) de Armenio kiuj ricevis sian insignon de la romia imperiestro ricevis klamis (aŭ mantelojn) faritan de lana pinna. Ŝajne, nur la regantaj klasoj rajtis uzi tiujn klamis."[41]

Moluskokonkoj, inkluzive de tiuj de cipredoj, estis utiligitaj kiel speco de mono (konkomono) en pluraj preindustriaj socioj. Tamen, tiuj "valutoj" ĝenerale deviis en gravaj vojoj de la normigita registar-apogita kaj kontrolita mono konataj de civilizoj industriaj. Kelkaj konko-"valutoj" ne estis utiligitaj por komercaj transakcioj, sed plejparte kiel socia statusindikiloj ĉe gravaj okazoj, kiel ekzemple nuptoj.[42] Se uzite por komercaj transakcioj, ili funkciis kiel krudvara mono, kiel komercebla varo kies valoro deviis de loko al loko, ofte kiel rezulto de malfacilaĵoj en transporto, kaj kiu estis minacata per nekuracebla inflacio se pli efika transporto aŭ "orfebro-"konduto ekaperis.[43]

BioindikilojRedakti

Konkmoluskoj estas utiligitaj kiel bioindikiloj por monitori la sanon de akvaj medioj en kaj nesala akvo kaj en maraj medioj. Ilia populaciostatuso aŭ strukturo, fiziologio, konduto aŭ la nivelo de poluado kun elementoj aŭ kunmetaĵoj povas indiki la staton de poluadstatuso de la ekosistemo. Ili estas precipe utilaj ĉar ili estas sesilaj tiel ke ili estas reprezentanto de la medio kie ili estas provitaj aŭ metitaj.[44] La specio Potamopyrgus antipodarum estas uzata ĉe kelkaj instalaĵoj de akvotraktado por testi ĉu estas strogen-imitaj poluantoj el industria agrikulturo.

Damaĝoj al homojRedakti

Pikoj kaj mordojRedakti

 
La ringoj de la bluringa polpo estas averta signalo; tiu polpo estas timoplena, kaj ĝia mordo povas mortigi.[45]

Kelkaj moluskoj pikas aŭ mordas, sed mortoj de moluskovenenoj nombras malpli ol 10% da tiuj de pikoj de meduzoj.[46]

Ĉiuj polpoj estas venenaj,[47] sed nur kelkaj specioj prezentas signifan minacon al homoj. Bluringaj polpoj en la genro Hapalochlaena, kiuj vivas ĉirkaŭ Aŭstralio kaj Nov-Gvineo, mordas homojn nur se grave provokitaj,[45] sed ilia veneno mortigas 25% de homaj viktimoj. Alia tropika specio, nome Octopus apollyon, kaŭzas severan inflamon kiu povas daŭri pli ol monaton eĉ se traktite ĝuste,[48] kaj la mordo de Octopus rubescens povas kaŭzi nekrozon kiu daŭras pli longe ol unu monato se netraktite, kaj kapdolorojn kaj malforton persistantan por ĝis semajno eĉ se traktite.[49]

 
Vivaj konushelikoj povas esti danĝeraj al konkokolektantojn, sed estas utilaj al neŭrologiaj esploristoj.[50]

Ĉiuj specioj de konushelikoj estas venenaj kaj povas piki dolore kiam pritraktite, kvankam multaj specioj estas tro malgrandaj por prezenti multon da risko al homoj, kaj nur kelkaj mortigoj estis fidinde raportitaj. Ilia veneno estas kompleksa miksaĵo de toksinoj, kelka rapid-funkciantaj kaj aliaj pli malrapidaj sed pli mortigaj.[50][46][51] La efikoj de individuaj konus-konkaj toksinoj sur la nervaj sistemoj de viktimoj estas tre precizaj estantaj utilaj iloj por esplorado en neŭrologio, kaj la eta grandeco de iliaj molekuloj faras facile sintezi ilin.[50][52]

MalsanvektorojRedakti

 
Haŭtovezikoj kreite per la penetro de Schistosoma . (Fonto: CDC)

Skistosomozohelika febro (ankaŭ konata kiel bilharcio, bilharziozo aŭ helikfebro), malsano kaŭzita de la verma genro Schistosoma, estas "dua nur post malario kiel la plej grava parazita malsano en tropikaj landoj. Laŭtaksaj 200 milionoj da homoj en 74 landoj estas infektitaj de la malsano - 100 milionoj en Afriko sole."[53] La parazito havas 13 konatajn speciojn, du el kiuj infektas homojn. La parazito mem ne estas molusko, sed ĉiuj specioj havas nesalakvajn helikojn kiel gastigantoj.[54]

PlagojRedakti

Kelkaj specioj de moluskoj, precipe kelkaj helikoj kaj limakoj, povas esti gravaj plagoj por kultivoj[55] kaj kiam enkondukite en novaj medioj, povas malekvilibrigi lokajn ekosistemojn. Unu tia plago, la giganta afrika heliko Achatina fulica, estis enkondukita al multaj partoj da Azio, same kiel al multaj insuloj en la Hinda Oceano kaj Pacifika Oceano. En la 1990-aj jaroj, tiu specio atingis Karibion. Provoj kontroli ĝin per lanĉadoj de la predheliko Euglandina rosea pruvis katastrofa, kiam la predanto ignoris Achatina fulica kaj daŭriĝis por ekstermi plurajn indiĝenajn helikspeciojn, anstataŭe.[56]

Vidu ankaŭRedakti

BildaroRedakti

NotojRedakti

  1. La N.B.N.-nomo estas *Helikofilumanoj*
  2. μαλάκια, μαλακός. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon en Perseus Project. .
  3. Aristotelo. “Libro I parto 1, Libro IV parto 1, ktp.”, Historio de Animaloj.
  4. Little, L.; Fowler, H.W.; Coulson, J.; Onions, C.T., eds. (1964). "Malacology". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.
  5. Chisholm, Hugh, eld. (1911). "Molluscoida". Encyclopædia Britannica. 18 (11a eld.). Cambridge University Press. p. 675.
  6. 6,0 6,1 6,2 (2008) Ponder, W.F.: Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press. ISBN 978-0-520-25092-5.
  7. 7,0 7,1 7,2 Chapman, A.D.. (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World, 2‑a eldono, Australian Biological Resources Study.; (ISBN 978-0-642-56861-8) (reta eldono).
  8. Nicol, David (June 1969). “The Number of Living Species of Molluscs”, Systematic Zoology 18 (2), p. 251–254. doi:10.2307/2412618. 
  9. Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0470016176.
  10. Hancock, Rebecca (2008) Recognising research on molluscs. Australian Museum. Arkivita el la originalo je 2009-05-30. Alirita 2009-03-09.
  11. Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 eld.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  12. Phylogeny of the Molluscs [1] Alirita en 2009-03-09, World Congress of Malacology, 2004, Ponder, Winston F. kaj Lindberg, David R.
  13. Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2 ed.). Sinauer Associates. p. 702. ISBN 978-0-87893-097-5.
  14. (1978) Principles of Paleontology, 2‑a eldono, W.H. Freeman and Co., p. 4–5. ISBN 978-0716700227.
  15. Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (Majo 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549. Alirita la 1an de arpilo 2020.
  16. (2001) The Invertebrates: A synthesis, 3‑a eldono, UK: Blackwell Science.
  17. Kubodera, T. (22a de decembro, 2005). “First-ever observations of a live giant squid in the wild”, Proceedings of the Royal Society B 272 (1581), p. 2583–2586. doi:10.1098/rspb.2005.3158. Alirita 2008-10-22..  Arkivigite je 2016-06-03 per la retarkivo Wayback Machine
  18. Black, Richard. "Colossal squid out of the freezer", BBC News, 26a de aprilo, 2008. Kontrolita 2008-10-01.[rompita ligilo]
  19. Lydeard, C.; Cowie, R.; Ponder, W.F.; et al. (Aprilo 2004). "The global decline of nonmarine mollusks" (PDF). BioScience. 54 (4): 321–330. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2. Arkivita el la originalo la 31an de marto, 2007. Alirita la 1an de aprilo 2020.
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 20,6 20,7 Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7a eld.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. pp. 284–291. 
  21. 21,0 21,1 21,2 Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. pp. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  22. (October 2004) “Molluscan shell proteins”, Comptes Rendus Palevol 3 (6–7), p. 469. doi:10.1016/j.crpv.2004.07.009. 
  23. 23,0 23,1 (2020) “How the Pacific Oyster Responds to Ocean Acidification: Development and Application of a Meta-Analysis Based Adverse Outcome Pathway”, Frontiers in Marine Science (English) 7. doi:10.3389/fmars.2020.597441. 
  24. Steneck, R.S.; Watling, L. (July 1982). "Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach". Marine Biology. 68 (3): 299–319. doi:10.1007/BF00409596. S2CID 84207061.
  25. Tendal O.S. (1985). "Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)" (PDF). Galathea Report. 16: 95–98. Arkivita el la originalo (PDF) la 30an de Novembro 2012. Alirita la 14an de Septembro 2013.
  26. Jensen, K. R. (Februaro 1993). "Morphological adaptations and plasticity of radular teeth of the Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) in relation to their food plants". Biological Journal of the Linnean Society. 48 (2): 135–155. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x.
  27. Wägele, H. (Marto 1989). "Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)". Marine Biology. 100 (4): 439–441. doi:10.1007/BF00394819. S2CID 83444088.
  28. Publishers, Bentham Science (Julio 1999). Current Organic Chemistry. Bentham Science Publishers.
  29. Lambert, W.J. (1a de Oktobro 1991). "Coexistence of hydroid-eating Nudibranchs: Do feeding biology and habitat use matter?". Arkivita el la originalo la 3an de Decembro 2021.
  30. GRAHAM, A. (1955) "Molluscan diets". Journal of Molluscan Studies. 31 (3-4): 144)
  31. Mannino, M.A.; Thomas, K.D. (2002). "Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal". World Archaeology. 33 (3): 452–474. doi:10.1080/00438240120107477. JSTOR 827879. S2CID 161085658.
  32. Garrow, J.S.; Ralph, A.; James, W.P.T. (2000). Human Nutrition and Dietetics. Elsevier Health Sciences. p. 370. ISBN 978-0-443-05627-7.
  33. "China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005". FAO. Alirita la 3an de Oktobro 2008.
  34. "Importing fishery products or bivalve molluscs". United Kingdom: Food Standards Agency. Arkivita el la originalo la 30an de Oktobro 2012. Alirita la 2an de Oktobro 2008.
  35. Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. pp. 300–343, 367–403.
  36. Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. pp. 367–403.
  37. La greka historiisto Teopompo de la kvara jarcento a.K., citita de Ateneo (12:526) ĉirkaŭ la jaro 200 a.K.; laŭ Gulick, C.B. (1941). Athenaeus, The Deipnosophists. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-99380-8.
  38. Reese, D.S. (1987). "Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin". Annual of the British School of Archaeology at Athens. 82: 201–6. doi:10.1017/s0068245400020438. S2CID 129588313.
  39. Stieglitz, R.R. (Marto 1994). "The Minoan Origin of Tyrian Purple". Biblical Archaeologist. 57 (1): 46–54. doi:10.2307/3210395. JSTOR 3210395. S2CID 163601220.
  40. Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  41. Turner, R.D.; Rosewater, J. (June 1958). "The Family Pinnidae in the Western Atlantic". Johnsonia. 3 (38): 294.
  42. Maurer, B. (Oktobro 2006). “The Anthropology of Money”, Annual Review of Anthropology 35, p. 15–36. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. 
  43. (2003) The Shell Money of the Slave Trade. Cambridge University Press. ISBN 978-0521541107. Particularly chapters "Boom and slump for the cowrie trade" (pages 64–79) and "The cowrie as money: transport costs, values and inflation" (paĝoj 125–147)
  44. Université Bordeaux MolluSCAN eye project. Arkivita el la originalo je 2016-11-13. Alirita 2017-01-28.
  45. 45,0 45,1 Alafaci, A. (5a de Junio 2018) Blue ringed octopus. Australian Venom Research Unit. Alirita 2008-10-03.
  46. 46,0 46,1 (1996) Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. UNSW Press, p. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  47. (1995) “Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus”, Drum and Croaker 26, p. 14–23. 
  48. (March 1999) “Octopus apollyon bite”, Contact Dermatitis 40 (3), p. 169–70. doi:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. 
  49. (1999) “An octopus bite and its treatment”, The Festivus 31, p. 45–46. 
  50. 50,0 50,1 50,2 Concar, D. (19a de Ockobro 1996). “Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs”, New Scientist. Alirita 2008-10-03.. 
  51. Livett, B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case. Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne. Arkivita el la originalo je 2012-11-07. Alirita 2008-10-03.
  52. (Septembro–Oktobro 2006) “Venomous mollusks: The risks of human accidents by conus snails (gastropoda: Conidae) in Brazil”, Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39 (5), p. 498–500. doi:10.1590/S0037-86822006000500015. 
  53. The Carter Center Schistosomiasis Control Program. The Carter Center. Alirita 2008-10-03.
  54. Brown, D.S.. (1994) Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. CRC Press. ISBN 978-0-7484-0026-3.
  55. Barker, G.M.. (2002) Molluscs As Crop Pests. CABI Publications. ISBN 978-0-85199-320-1.
  56. Civeyrel, L. (Oktobro 1996). “A tale of two snails: is the cure worse than the disease?”, Biodiversity and Conservation 5 (10), p. 1231–1252. doi:10.1007/BF00051574. 

LiteraturoRedakti

  • Lamarko (Lamarck), Filozofio zoologia, 1809. SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo.